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本章内容提要质膜(plasmamembrane)包在细胞外面所以又称细胞膜。围绕各种细胞器膜,称为细胞内膜。质膜和内膜在起源、结构和化学组成等方面含有相同性,故总称为生物膜(biomembrane)。生物膜是细胞进行生命活动主要物质基础。质膜表面寡糖链形成细胞外被(cellcoat)或糖萼(glycocalyx)。质膜下表层溶胶中含有细胞骨架成份组成网络结构,除对质膜有支持作用外,还与维持质膜功效相关,所以这部分细胞骨架又称为膜骨架。细胞外被、质膜和表层胞质溶胶组成细胞表面。第一节质膜化学组成一、膜脂Phospholipids1、甘油磷脂PhospholipidsinplasmamembranesDiphosphatidylglycerol2、鞘磷脂(二)、糖脂Glycolipids(四)、脂质体(liposome)细胞生物学教程质膜和其表面结构二、膜蛋白整合蛋白为跨膜蛋白(tansmembraneproteins),是两性分子。与膜结合非常紧密,只有用去垢剂才能从膜上洗涤下来,如离子型去垢剂SDS,非离子型去垢剂Triton-X100。整合蛋白跨膜结构域能够是1至多个疏水α螺旋,形成亲水通道整合蛋白跨膜区域有两种组成形式,一是由多个两性α螺旋组成亲水通道;而是由两性β折叠组成亲水通道。外周蛋白靠离子键或其它较弱键与膜表面蛋白质分子或脂分子亲水部分结合,所以只要改变溶液离子强度甚至提升温度就能够从膜上分离下来,有时极难区分整合蛋白和外周蛋白,主要是因为一个蛋白质能够由多个亚基组成,有亚基为跨膜蛋白,有则结合在膜外部。脂锚定蛋白(lipid-anchoredprotein)能够分为两类:糖磷脂酰肌醇(glycophosphatidylinositol,GPI)连接蛋白,GPI位于细胞膜外小叶,用磷脂酶C(能识别含肌醇磷脂)处理细胞,能释放出结合蛋白。许多细胞表面受体、酶、细胞粘附分子和引发羊瘙痒病PrPC都是这类蛋白。另一类脂锚定蛋白与插入质膜内小叶长碳氢链结合。①,②integralprotein;③,④peripheralprotein;⑤,⑥lipid-anchoredprotein第二节质膜结构E.Overton1895发觉凡是溶于脂肪物质很轻易透过植物细胞膜,而不溶于脂肪物质不易透过细胞膜,所以推测细胞膜由连续脂类物质组成。E.Gorter&F.Grendel1925用有机溶剂提取了人红细胞质膜脂类成份,将其铺展在水面,测出膜脂展开面积二倍于细胞表面积,因而推测细胞膜由双层脂分子组成。3、J.Danielli&H.Davson1935发觉质膜表面张力比油-水界面张力低得多,推测膜中含有蛋白质。1959年在上述基础上提出了修正模型,认为膜上还含有贯通脂双层蛋白质通道,供亲水物质经过。4、J.D.Robertson1959用超薄切片技术取得了清楚细胞膜照片,显示暗-明-暗三层结构,它由厚约3.5nm双层脂分子和内外表面各厚约2nm蛋白质组成,总厚约7.5nm。5、S.J.Singer&G.Nicolson1972依据免疫荧光技术、冰冻蚀刻技术研究结果,提出了“流动镶嵌模型”。二、质膜流动镶嵌模型(一)、质膜流动性膜脂分子运动2、影响膜脂流动性原因3、膜蛋白分子运动利用细胞融合技术观察蛋白质运动(二)、膜不对称性EF1、膜脂不对称性:同一个脂分子在脂双层中呈不均匀分布,如:PC和SM主要分布在外小叶,PE和PS分布在内小叶。用磷脂酶处理完整人类红细胞,80%PC降解,PE和PS分别只有20%和10%被降解。膜脂不对称性还表现在膜表面含有胆固醇和鞘磷脂等形成微结构域——脂筏。2.复合糖不对称性:糖脂和糖蛋白只分布于细胞膜外表面。3、膜蛋白不对称性:每种膜蛋白分子在细胞膜上都含有特定方向性和分布区域性。如各种激素受体含有极性,细胞色素C位于线粒体内膜M侧。(三)脂筏lipidraftMechanismsofraftclustering.(a)Rafts(red)aresmallattheplasmamembrane,containingonlyasubsetofproteins.(b)Raftsizeisincreasedbyclustering,leadingtoanewmixtureofmolecules.Thisclusteringcanbetriggeredindifferentway.三、细胞膜功效第三节细胞表面分化一、细胞外被细胞生物学教程质膜和其表面结构Simplifieddiagramofthecellcoat(glycocalyx)二、膜骨架经SDS-聚丙烯酰胺凝胶电泳分析,血影成份主要有:血影蛋白:由结构相同α链、β链组成异二聚体,两个二聚体头与头相接连形成四聚体。锚蛋白(ankyrin):与血影蛋白和带3蛋