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质膜及其表面结构本章内容提要质膜(plasmamembrane)又称细胞膜。内膜:形成各种细胞器的膜。生物膜(biomembrane):质膜和内膜的总称。细胞外被:也叫糖萼由质膜表面寡糖链形成。膜骨架:质膜下起支撑作用的网络结构。细胞外被、质膜和表层胞质溶胶构成细胞表面。第一节质膜的化学组成一、膜脂Phospholipids1、甘油磷脂PhospholipidsinPlasmaMembraneDiphosphatidylglycerol2、鞘磷脂(二)糖脂Glycolipids(四)脂质体(liposome)二、膜蛋白整合蛋白为跨膜蛋白(transmembraneproteins)两性分子。跨膜结构域为1至多个疏水的α螺旋。与膜的结合紧密只有用去垢剂才能从膜上洗涤下来。外周蛋白靠离子键或其它较弱的键与膜表面蛋白或脂分子结合改变溶液的离子强度、提高温度就可以从膜上分离下来。一个蛋白可以由多个亚基构成有的亚基为跨膜蛋白有的则结合在膜的外部。脂锚定蛋白分为两类:糖磷脂酰肌醇(GPI)连接的蛋白位于细胞膜的外小叶用磷脂酶C处理细胞能释放出结合蛋白。许多细胞表面的受体、酶、细胞粘附分子和PrPC都是这类蛋白。另一类脂锚定蛋白与插入质膜内小叶的长碳氢链结合。①②integralprotein;③④lipid-anchoredprotein;⑤⑥peripheralprotein第二节质膜的结构E.Overton1895推测细胞膜由连续的脂类物质组成。E.Gorter等1925推测细胞膜由双层脂分子组成。3、J.Danielli&H.Davson1935发现质膜的表面张力比油-水界面的张力低得多提出三明治模型(蛋白质-脂类-蛋白质)。4、JD.Robertson1957根据电镜观察提出单位膜模型。厚约7.5nm。5、Singer和Nicolson1972根据免疫荧光、冰冻蚀刻的研究结果提出了“流动镶嵌模型”。二、质膜的流动镶嵌模型(一)质膜的流动性2、影响膜脂流动性的因素3、膜蛋白的分子运动利用细胞融合技术观察蛋白质运动(二)膜的不对称性1.膜脂的不对称性:同一种脂分子在脂双层中呈不均匀分布如:PC和SM主要分布在外小叶PE和PS分布在内小叶。用磷脂酶处理完整的人类红细胞80%的PC降解PE和PS分别只有20%和10%的被降解。2.复合糖的不对称性:糖脂和糖蛋白只分布于细胞膜的外表面。3.膜蛋白的不对称性:如细胞色素C位于线粒体内膜M侧。(三)脂筏lipidraftMosaicdomainmodeloftheplasmamembraneMechanismsofraftclustering.(a)Rafts(red)aresmallattheplasmamembranecontainingonlyasubsetofproteins.(b)Raftsizeisincreasedbyclusteringleadingtoanewmixtureofmolecules.Thisclusteringcanbetriggeredindifferentway.三、细胞膜的功能第三节细胞表面的分化一、细胞外被Simplifieddiagramofthecellcoat(glycocalyx)二、膜骨架经SDS-聚丙烯酰胺凝胶电泳分析血影成分主要有:血影蛋白:由结构相似的α链、β链组成异二聚体两个二聚体头与头相接连形成四聚体。锚蛋白(ankyrin):与血影蛋白和带3蛋白的胞质部相连将血影蛋白网络连接到质膜上。带三蛋白:阴离子载体通过交换Cl-使HCO3-进入红细胞。为二聚体每个单体跨膜12次。血型糖蛋白:单次跨膜糖蛋白功能尚不明确与MN血型有关与带4.1蛋白相连。红细胞膜骨架的构成:血影蛋白四聚体游离端与短肌动蛋白纤维(约13~15单体)相连形成血影蛋白网络。通过两个锚定点固定在质膜下方:通过带4.1蛋白与血型糖蛋白连结;通过锚蛋白与带3蛋白相连。这一骨架系统赋与了红细胞质膜的刚性与韧性得以几百万次地通过比它直径还小的微血管、动脉、静脉。三、质膜的特化结构(一)微绒毛microvilli小鼠小肠上皮细胞的冰冻断裂电镜照片M为线粒体MV为微绒毛SEMimageofalveolar(Lung)macrophageattackingE.coli.(Showruffleonthecellsurface)Infolding(四)纤毛和鞭毛是细胞表面的运动装置结构相似。都来源于中心粒其详细结构和功能可参见细胞骨架一章。HumanspermTHE