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第一节化能异养菌产能代谢代谢(metabolism)是对细胞所进行各种生化反应总称,代谢是全部生理活动化学基础;营养是代谢物质和能量源泉;细胞内各种生化反应相互联络,各种代谢物经过生化反应相互转换,组成了细胞代谢网络;代谢路径(pathway):生理功效相关若干个次序排列生化反应组成一条代谢路径;代谢路径反应速率(代谢通量)受到严格调控;依据代谢路径反应特点和生理功效特点,细胞内众多代谢路径可概括划分为:分解代谢(catabolism):以氧化分解反应为特征,将大分子或复杂分子氧化分解为简单小分子,同时释放能量,为合成代谢提供前体物和能量;合成代谢(anabolism):以还原合成反应为特征,利用小分子前体物,消耗能量,合成大分子或复杂分子;细胞经过分解代谢,将营养物质转化为小分子“碳架”、氨基供体、巯基供体、磷酸等前体物;同时产生能量(ATP)和还原力(NADPH);也产生代谢废物;细胞经过合成代谢,利用分解代谢提供各种前体物,消耗ATP和NADPH,合成各种细胞组分(大分子、复杂分子和小分子),以及进行各种其它生理活动所需代谢产物;代谢结果表现为细胞营养、生长、发育、繁殖、衰老、凋亡等生命活动特征;生化反应类型和特点氧化还原反应是一类最主要生化反应,反应包括电子得失和能量转化;失去电子为氧化,得到为电子还原;代谢物氧化还原普通与电子载体氧化还原偶联;碳分解代谢(carboncatabolism):异养菌部分或彻底氧化分解有机碳源,产生ATP、NAD(P)H、小分子碳架或CO2分解代谢路径;主要由以下代谢路径组成,它们组成异养菌中心碳代谢(centralcarbonmetabolism):糖吸收糖分解代谢路径(糖酵解路径)三羧酸循环溢流代谢路径(发酵)呼吸各种有机碳源都有各自运输系统,但最终都进入中心碳代谢路径进行氧化分解;糖分解代谢路径:指氧化分解葡萄糖代谢路径:糖酵解路径:产能磷酸戊糖路径:不产能糖酵解(glycolysis)路径:将葡萄糖部分氧化分解为丙酮酸,同时底物水平磷酸化产能代谢路径;广泛存在糖酵解路径是EMP,还有存在于少部分微生物中ED路径、磷酸解酮酶路径等;因为EMP路径首先发觉,所以糖酵解路径又特指EMP;糖酵解路径(EMP)分解葡萄糖:葡萄糖+ATP→1-磷酸葡萄糖+ADP(葡萄糖激酶)1-磷酸葡萄糖→6-磷酸葡萄糖(变位酶)6-磷酸葡萄糖→6-磷酸果糖(异构酶)6-磷酸果糖+ATP→1,6-二磷酸果糖+ADP(激酶)1,6-二磷酸果糖→3-磷酸甘油醛+磷酸二羟丙酮(醛缩酶)磷酸二羟丙酮→3-磷酸甘油醛(异构酶)氧化、释放能量、产ATP:3-磷酸甘油醛+2Pi→1,3-二磷酸甘油酸+2e+2H+NAD++2e+2H+→NADH+H+(磷酸甘油脱氢酶)1,3-2p甘油酸+ADP+Pi→3-磷酸甘油酸+ATP(激酶)3-磷酸甘油酸→2-磷酸甘油酸(变位酶)2-磷酸甘油酸→磷酸烯醇式丙酮酸(烯醇化酶)PEP+ADP+Pi→丙酮酸+ATP(丙酮酸激酶)氧化反应是主要生化反应,化合物在氧化过程中,释放高能电子和能量;释放高能电子还原氧化型电子载体,产生还原态电子载体;释放能量储存在高能化学键(磷酸键)中,形成高能化合物中间体;3-磷酸甘油醛+2Pi→1,3-二磷酸甘油酸+4e+4H+2NAD++4e+4H+→2NADH+2H+化合物在氧化分解过程中,形成高能化合物中间体高能键水解,偶联ADP磷酸化形成ATP,这种产生ATP方式叫做底物水平磷酸化;1,3-二磷酸甘油酸→3-磷酸甘油酸+~Pi磷酸稀醇式丙酮酸→丙酮酸+~PiADP+~Pi→ATP一分子葡萄糖经EMP部分氧化分解,产生两分子丙酮酸,两分子NADH,净产生两分子ATP;Glc+2ADP+2Pi+2NAD+→2Pyr+2ATP+2NADH+2H+EMP氧化分解葡萄糖,底物水平磷酸化产生ATP,为细胞提供能量;产生各种“C3”小分子碳架,提供合成代谢前体物;产生NADH,可深入经过呼吸产生ATP;也能够转化为还原力-NADPH;存在于一些发酵单胞菌、假单胞菌、固氮菌等G-菌,以及极少数G+菌中糖酵解路径;在代谢路径上,ED路径与EMP区分在于:先葡萄糖进行氧化脱水,然后再分解氧化产生丙酮酸;在生理功效上,ED路径与EMP区分在于:一分子葡萄糖经ED路径氧化分解,产两分子丙酮酸、一分子H2O、一分子NADPH和一分子NADH,净产一分子ATP;ED路径兼有产NADPH(还原力)生理功效;ED路径6-磷酸葡萄糖+NADP+→6-P葡萄糖酸+NADPH+H+(6-磷酸葡萄糖脱氢酶)6-P葡萄糖酸→2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸+H2O(6-磷酸葡萄糖酸脱水酶)2-酮-3-脱氧-6-P葡萄糖酸→3-P甘油醛+丙酮酸(2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸醛缩酶)3-