高中生物 4.2《种群数量的变化》素材（2） 新人教版必修3.doc

第2节种群数量的变化——参考资料1.在理想状态下的种群增长种群在“无限”的环境中即假定环境中空间、食物等资源是无限的因而其增长率不随种群本身的密度而变化这类增长通常呈指数增长可称为与密度无关的增长又称为“J”型增长。与密度无关的增长又可分为两类：如果种群的各个世代彼此不相重叠例如一年生植物和许多一年生殖一次的昆虫其增长是不连续的、分步的称为离散增长一般用差分方程描述；如果种群的各个世代彼此重叠（如人和多数兽类）其种群增长是连续的可用微分方程描述。（1）种群离散增长模型最简单的单种种群增长的数学模型通常是把世代t+1的种群Nt+1与世代t的种群Nt联系起来的差分方程：Nt+1=λNt或Nt=Noλt（N为种群的大小t为时间λ为种群的周限增长率）。例如一年生生物（即世代间隔为一年）种群开始时10个雌体到第二年成为200个那就是说NO=10N1=200即一年增长20倍以λ代表两个世代的比率：λ=N1/N0=20。如果种群在无限的环境下以这个速度年复一年地增长其种群数量为1010×20110×20210×203…Nt=NOλt。λ是种群离散增长模型中有具体意义的参数其生物学意义为（图4-2）：λ>1种群数量上升；λ=1种群数量稳定；0<λ<1种群数量下降；λ=0雌体没有繁殖种群在下一代中灭亡。图4-2λ值的生物学意义图解无论是在实验室还是在田间观察都能发现很多种群在一个新环境定居或通过了瓶颈（bottleneck）期以后其种群增长形式很像是几何级数增长。例如在20世纪30年代曾将环颈雉引入美国华盛顿州海岸附近的一个岛屿此后环颈雉种群的增长如图4-3所示：最初几年种群增长很慢到40年代时种群增长加快由于环颈雉是一种经济狩猎鸟类所以种群的增长受到了限制但在此之前的增长形式很像是λ=1.46的几何级数增长模型其理论曲线就是图中的虚线。环颈雉种群是从1937年的50只开始增长的应当注意的是环颈雉的越冬死亡率降低了每年春季所观察到的种群数量（低于前一年秋季的个体数量）结果使种群的增长曲线呈“Z”型（图4-3）。图4-320世纪30年代美国某岛屿环颈雉种群增长图（2）种群连续增长模型大多数种群的繁殖都要延续一段时间并且有世代重叠就是说在任何时候种群中都存在不同年龄的个体。这种情况要以一个连续型种群模型来描述涉及到微分方程。假定在很短的时间dt内种群的瞬时出生率为b死亡率为d种群大小为N则种群的每员（单位）增长率（per-capitarateofpopulationgrowth）r=b－d它与密度无关。即：dN/dt=（b－d）N=rN。其积分式为：Nt=NOert。例如初始种群NO=100r为0.5则1年后的种群数量为100e0.5=1652年后为100e1.0=2723年后为100e1.5=448。以种群大小Nt对时间t作图得到种群的增长曲线呈“J”型。r是一种瞬时增长率其与λ的关系为：λ=er其生物学意义为：λ>1r>0种群上升；λ=1r=0种群稳定；0<λ<1r<0种群下降；λ=0r=-∞种群灭亡（图4-4）。图4-4连续增长模型中r的意义在温箱中培养的细菌如果从一个细菌开始通过分裂增长数量为24816……在短期内能表现出指数增长。许多具有简单生活史的动物在实验室培养时也有类似指数增长。在自然界中一些一年生的昆虫甚至某些小啮齿类在春季良好条件下其数量也会呈指数增长。值得一提的是16世纪以来世界人口表现为指数增长所以一些学者称为人口爆炸（图4-5）。图4-52000年来世界人口增长曲线2.在有限环境下的种群增长自然界中的生物种群增长很少符合“J”型增长因为这些种群总是处于环境条件的限制中。在一定条件下生物种群增长并不是按几何级数无限增长的即开始速度快随后转慢直至停止增长。例如在培养基中的酵母菌开始它按几何级数增长随后增长缓慢直至稳定下来。这种增长曲线大致呈“S”型这就是通称的逻辑斯蒂（Logistic）曲线。逻辑斯蒂增长模型是建立在以下两个假设基础上的。（1）假设有一个环境条件允许的种群数量的最大值这个数值称为环境容纳量或负荷量通常用K表示。当种群数量达到K时种群将不再增长即dN/dt=0。（2）假设环境条件对种群的阻滞作用随着种群密度的增加而按比例增加。例如种群中每增加一个个体就对增长率降低产生1/K的作用或者说每个个体利用了1/K的空间若种群中有N个个体就利用了N/K的空间而可供种群继续增长的空间就只有（1－N/K）了。由此种群的逻辑斯蒂增长可以表示为：dN/dt=rN（1－N/K）。逻辑斯蒂方程描述这样一个过程：种群密度为环境容纳量所制约当种群的密度低时其增长接近指数增长但其净增长率同时因种群的增长而降低直至增长率为0；这就是说在种群密度与增长率之间存在着依赖于密度的反馈机制。因此r和K这两个参数在种群研究中被赋