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植物生长物质(plantgrowthsubstance):一些能够调整和控制植物生长发育物质。20世纪30年代至今,在高等植物体内陆续发觉各种含有植物激素作用物质,但国际公认为5大类:第一节生长素类生长素(auxin)是发觉最早,研究最多一类植物激素。一、生长素发觉和结构Darwin父子植物向光性试验1880年,CharlesDarwin(英国,达尔文)父子以金丝雀虉草胚芽鞘为材料,进行植物向光性研究。论文发表于1880年,题目:“植物运动本事”。1913年,Boysen-Jensen(丹麦,波耶森)1918年,Paal(匈牙利,拜耳)1928年,F.W.Went(荷兰,温特)燕麦胚芽鞘弯曲生长试验。1934年,K.Kögl(荷兰,郭葛)等人从燕麦胚芽鞘中分离和纯化出了生长素,经判定为:吲哚乙酸(indoleaceticacid,IAA)二、生长素在植物体内分布和运输1)非极性运输:经过韧皮部进行、与植物形态学方向无显著关系运输方式。2)极性运输:局限于胚芽鞘、幼茎、幼根薄壁细胞之间进行短距离、仅能从植物体形态学上端运输到下端方式。IAA极性运输是一个主动运输过程,因为:1)IAA运输要消耗能量;2)IAA能逆浓度梯度运输;3)IAA极性运输比普通扩散快;4)一些化合物能抑制IAA极性运输IAA化学渗透极性扩散假说:在细胞基端质膜中存在有专一性生长素阴离子运输蛋白,能从细胞内单向输出IAA-;当IAA-进入细胞壁空间时,马上被质子化为IAAH;后者经过扩散作用,顺着浓度梯度由细胞壁进入其下部相邻细胞内,因为质子泵将H+泵出细胞,细胞质pH靠近中性,IAAH解离,又产生IAA-,并扩散下移至细胞基部。三、生长素存在形式束缚型生长素是指与其它有机物质结合成复合物生长素,没有活性。在植物体内作用:1)作为IAA贮藏形式;2)作为IAA运输形式;3)解毒作用;4)预防氧化;5)调整游离IAA含量。四、生长素生物合成与降解植物茎尖是合成生长素中心。植物体内合成生长素(IAA)原料是:色氨酸吲哚乙酸合成途径2.生长素降解五、生长素作用机理1970年Rayle和Cleland(雷利和克莱蓝)提出酸生长学说。关键点:生长素促进质子泵活化,将质子(H+)泵到细胞壁使之酸化,壁物质瓦解,细胞壁可塑性增加而造成细胞伸长。2.生长素作用基因活化学说(geneactivationtheory)3.生长素作用受体学说(acceptortheory)激素受体:指能特异地识别激素,并能与激素高度结合,深入引发一系列生理生化改变物质。不一样激素各有其不一样受体。生长素受体有两种:第一个:位于膜(质膜、内质网膜等)上生长素结合蛋白,主要起活化质子泵作用,将膜内H+泵到膜外。第二种:位于细胞质或细胞核中可溶性生长素结合蛋白,主要活化基因促进原生质物质合成(比如mRNA,蛋白质等)。六、生长素生理效应1.促进伸长生长IAA对植物伸长生长效应随IAA浓度、物种、器官种类而异。2.促进器官与组织分化IAA促进细胞核分裂;IAA对器官建成作用主要表现在促进根原基形成方面。3.促进座果及形成无籽果实用生长素溶液喷洒可控制落果;浸花或喷花可形成无籽果实。4.诱导菠萝开花和瓜类植物开雌花用生长素处理,可使菠萝在一年任何月份开花;生长素处理可使瓜类植物多开雌花,提升产量。A、完整植株中腋芽因为顶端优势影响而被抑制B、去除顶芽使得腋芽免疫顶端优势影响(箭头)C、对切面用含IAA羊毛脂凝胶处理(包含在明胶胶囊中)从而抑制了腋芽生长第二节赤霉素类一、赤霉素发觉与化学结构1938年,薮田贞次郎和住木谕介(日本)首次从赤霉菌中提取结晶出这种强烈刺激植物生长物质,并命名为赤霉素。但没有分析和证实其化学结构。1959年,确定化学结构。赤霉烷,4个环组成,含有19~20个双萜类化合物。当前,在高等植物体内已经发觉赤霉素有100多(125)种。其中19C种类多于20C,生理活性也高于20C。赤霉素分子中有一个游离羧基,所以呈酸性。二、赤霉素分布和运输运输三、GA存在形式与合成GA生物合成路径四、赤霉素作用机理1.赤霉素调整生长素水平有三种看法:1)GA促进IAA生物合成;2)GA能抑制IAA氧化酶与过氧化物酶活性;3)GA能使束缚型IAA转变为游离型IAA。剥离糊粉层细胞仔细研究表明,GA不但诱导α-淀粉酶产生,也诱导其它水解酶产生。比如:蛋白酶、核酸酶等。GA诱导大麦糊粉层细胞-淀粉酶等水解酶产生3.调整细胞壁中钙水平赤霉素能使细胞壁中钙离子进入胞质溶胶,造成细胞壁钙水平下降。五、赤霉素生理效应1.促进茎伸长生长在GA作用下,茎伸长生长速度加紧,但节间数目不变。2.促进抽薹和开花赤霉素能代替一些植物对低温和长日照需要,诱导其抽薹和开花。3.麦芽糖化啤酒生产中,用GA浸泡大麦种子直接诱导糊粉层细