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植物生理学通讯第44卷第4期，2008年8月785

葡萄果实中的糖分积累和调控
谢兆森,王世平*,许文平
上海交通大学农业与生物学院,上海200240

AccumulationofSugarsandTheirRegulationinGrapeBerries
XIEZhao-Sen,WANGShi-Ping*,XUWen-Ping
SchoolofAgricultutreandBiology,ShanghaiJiaotongUniversity,Shanghai200240,China

提要:文章介绍葡萄果实不同发育期糖分积累的特点、糖分积累的细胞学途径、共质体到质外体的转变过程和这两种途
径的调控机制,以及根域限制栽培措施对葡萄果实糖分积累的影响和机制的研究进展。
关键词:葡萄;果实;卸载;根域限制;ASR蛋白

葡萄(VitisviniferaL.)是世界上栽培面积最大是果实生长的滞后期(Fillion等1999)。第I期,花
的一种果树。对葡萄果实品质研究一直是国内外后迅速生长,有稍短的细胞分裂期,随之在液胞中
果树研究领域的一个热点,而决定葡萄果实品质的储藏大量的有机酸引起液胞膨大,导致细胞体积扩
主要因素是果实内糖的种类及糖分含量。葡萄除大,在这一时期结束时葡萄酸度达到最大。第II
幼果时积累少量淀粉、有机酸外,其他时期主要以期,开花后7~10周,是生长滞后期。第III期开始
积累葡萄糖和果糖为主,蔗糖含量极微或无(潘照明时伴随着果实软化,糖和氨基酸快速积累,酸度下
和罗中光1990)。葡萄果实糖分的积累过程决定糖降果肉细胞的扩张。第II期至第III期的转变在24
含量的高低。葡萄果实糖分积累就是叶中光合产h内就完成(Coombe1992),这一时期称之为转化期
物经韧皮部运输卸载到果实的过程,而调控这一过(veraison),标志着成熟的开始。转化期,有机酸含
程的关键步骤就是糖分通过韧皮部在果实端的卸量下降,可溶性糖浓度增加。在转化期之前,果实
载,这包括糖分在果实韧皮部的卸载途径及其调控硬,果实颜色为绿色,酸度大,不甜,已糖含量少于
因子。150mmol·L-1,葡萄糖(Glu)和果糖(Fru)的比例为2。
1葡萄果实的构造、发育与糖分积累转熟20d后,已糖浓度接近1mol·L-1,葡萄糖果糖
1.1葡萄果实的结构葡萄浆果由25~52层细胞组比例为1(Findlay等1987)。Zhang等(2006)发现在
成,其结构可分为外表皮、中果皮和内果皮。其第I期果实细胞之间存在少量胞间连丝,而且在胞
中中果皮由16~18层大型薄壁细胞组成,形成了具间连丝的通道中有成列的小囊胞。这些小囊胞是
有浆果特性的柔软多汁部分,是主要的食用部分(饶共质体运输的营养物质。第II期果肉细胞的有些
景萍等1998)。维管束分布在果皮内,按其分布位细胞质膜发生凹陷,使得壁膜界面积增大,促进胞
置可分为主级维管束(majorvascularbundle)、次间物质的运输。果实发育的第III期果实体积迅速
级维管束(minorvascularbundle)、中央维管束增大,增量达到总体积的1/2左右(张大鹏等
(centralvascularbundle)(Zhang等2006)。主级维1997)。
管束外侧为外果皮,内侧为中果皮;次级维管束与2葡萄果实中糖积累途径
主级维管束相连分布在中果皮内;中央维管束沿葡果实整个发育和成熟过程要积累大量的干物
萄果实的径向中轴分布在果肉中。维管束是糖运质,是植物体一个强大的代谢库。葡萄是果树中果
输的主要器官,不同品种的葡萄果实的维管束数量实中糖分积累较高的品种,达到25%~80%。按照
也不同,同一品种葡萄的维管束数量在果实发育不果实糖分来源和积累特点,可以将果实划分为3种
同时期也不同(潘照明和罗国光1990)。
1.2葡萄果实的发育期与糖分积累葡萄果实发育
收稿2008-05-12修定2008-07-04
呈典型的双型可划分为个时期。第期和第
S,3I资助国家自然科学基金(30571287)。
III期为迅速生长期,2个快速生长期之间为第II期,*通讯作者(E-mail:[e-mail];Tel:[phone])。
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类型。(1)糖直接积累型,如葡萄、柑橘、草莓、过程,是不需要能量的光合产物运输过程。共质体
荔枝等。这类果实在果实生长发育期内,光合产物途径免除了跨膜运输对能量的依赖,可以提供比跨
主要以可溶性糖的形式在果实内积累。(2)淀粉转膜运输更大的转运能力(Murphy1986)。许多研究
化型,如香蕉、猕猴桃、芒果等。这类果实积累证明可溶性糖可以通过被动扩散和集流的方式通过
的光合产物主要以淀粉形式存