细胞质遗传(核外遗传).ppt

细胞质遗传(核外遗传)cytoplasmicinheritance一、核外遗传的性质与特点紫茉莉（Mirabilisjalapa）的花斑叶片。(转引自Russell,1992)母本枝叶的类型异核体测验（菌丝体融合）证明细胞质遗传粗糙脉孢菌的野生型+突变型poky异核体(细胞质混合）分生孢子（野生型核）分生孢子（poky突变型核）表现poky的某些性状表现野生型的某些性状二、细胞内敏感性物质的遗传以上三个遗传实例充分证明某些遗传因子是通过细胞质遗传的三、母体影响1、短暂的母体影响：欧洲麦蛾幼虫皮肤色素（A有色-a无色），成虫眼色（A褐眼-a红眼）2、持久的母体影响椎实螺的遗传四、线粒体遗传及其分子基础2、线粒体基因组多拷贝：如酵母细胞有1-45个线粒体，每个线粒体含10-30拟核，每个拟核4-5个线粒体DNA人类细胞线粒体从几十（精子70多个）到几百甚至上千，每个线粒体含2-10个DNA裸露的双链环状DNA分子（少数线性）DNA大小：植物200-2500kb，大；动物从真菌、昆虫直到哺乳动物大小（趋势）半保留复制，复制受核DNA基因控制人mtDNA进行半保留复制，其H链复制的起始点（OH）与L链复制起始点（OL）相隔2/3个mtDNA。在静止期或分裂的细胞都可能活跃复制，复制过程H链先复制复制受核基因的控制线粒体DNA不仅能复制，且线粒体具有完整的遗传系统：有核糖体、tRNA，能转录和翻译编码线粒体部分蛋白质（占少数），基因表达受核基因调控大部分线粒体蛋白由核基因编码线粒体为半自主性细胞器（2）线粒体DNA的组成人类线粒体DNA16569bp，闭环双链状，Ｈ、Ｌ链除D环外，几乎每个碱基都用于编码编码区为保守序列，不同种系间75%的核苷酸同源性共编码37个基因：13个蛋白基因、22个tRNA、2个rRNA基因排列紧密，转录后的加工剪切发生在mt-tRNA前后，mt-tRNA的二级结构可能作为加工酶的识别信号。1981年Anderson等人完成了人类线粒体基因组的全部核苷酸序列的测定1981年Anderson等人完成了人类线粒体基因组的全部核苷酸序列的测定。13个蛋白基因编码:3个为构成细胞色素c氧化酶（COX）复合体（复合体Ⅳ）催化活性中心的亚单位（COXⅠ、COXⅡ和COXⅢ）2个为ATP合酶复合体（复合体Ⅴ）F0部分的2个亚基（A6和A8）7个为NADH-CoQ还原酶复合体（复合体Ⅰ）的亚基（ND1、ND2、ND3、ND4L、ND4、ND5和ND6）1个编码的结构蛋白质为CoQH2-细胞色素c还原酶复合体（复合体Ⅲ）中细胞色素b的亚基脊椎动物mtDNA全序列结构的共同特点是：①基因数目和排列顺序相同，两条链均有编码功能②其中2个rRNAs，14个tRNAs和12个蛋白质基因在重链上（H），另8个tRNAs基因和1个蛋白质基因在轻链（L）上③有一个D环，与mtDNA的复制有关④有2个复制起始点，分别复制H和L链⑤基因间没有间隔，tRNA基因通常位于mRNA基因和rRNA基因之间⑥某些蛋白质的密码子与核基因通用密码子不同⑦线粒体中的tRNA兼用性（反密码子摆动）更大⑧mtDNA仅编码氧化呼吸酶类少部分亚基mtDNA中的密码子与通用密码子的某些差异①AUA成为起始密码子，而不是通用的Ile密码子；②UGA是色氨酸（Trp）密码子，而不是终止密码子；③AGA，AGG在哺乳动物mtDNA中是终止密码子，而不是精氨酸（Arg）密码子。线粒体中的tRNA兼用性（反密码子摆动）更大■有些氨基酸的4个密码子的前两个碱基相同，组成了四密码子家族盒，由两个tRNAs来阅读（细胞质tRNA）■线粒体tRNAs，1个tRNA可以阅读四密码子家族盒中所有的4个密码子线粒体基因组含有二个rRNA基因，但在不同的生物中这两个基因组成不同人类细胞，小的（12S）和大的（16S）rRNAs紧密地连接在一起，在其间隔一个tRNA基因链孢霉中两个基因相隔6Kb在酵母中两个基因相隔25-30Kb，大量的tRNA位于间隔区链孢霉和酵母的rRNA基因中含有内含子在四膜虫中有一个额外的大rRNA基因拷贝，但小rRNA基因却没有线粒体基因转录特点与核基因转录比较，mtDNA的转录有以下特点：1.两条链均有编码功能2.两条链从D-环区的启动子处同时开始以相同速率转录，L链按顺时针方向转录，H链按逆时针方向转录3.mtDNA的基因之间无终止子4.tRNA基因通常位于mRNA基因和rRNA基因之间酵母线粒体DNA（78kb）基因间有大段非编码序列两个rRNA基因相距25-30Kb,大rRNA基因有内含子两个蛋白质基因有内含子（细胞色素氧化酶亚基I基因、cytb），且内含子序列具有自我剪切作用植物线粒体DNA细胞色素c氧化酶（COX）复合体的大亚单位的COXⅠ、COXⅡ和COXⅢ基因