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第九章核外遗传核外遗传(extranuclearinheritance)也称细胞质遗传(cytoplasmicinheritance)。是指由核外(细胞质)的遗传物质所控制的遗传。第一节母性影响一、短暂的母性影响 面粉蛾 野生型(A):幼虫皮肤灰色,成虫眼睛深褐色 突变型(a):幼虫皮肤白色,成虫眼睛红色。 杂合体(Aa)与隐性纯合体的正反交结果不一样 ♂Aax♀aa♀Aax♂aa ½Aa½aa½Aa½aa 幼虫灰色白色灰色灰色 成虫褐眼红眼褐眼红眼 原因:在色素产生过程中,由色氨酸到犬尿酸再到色素。 A可产生犬尿酸,a不产生犬尿酸。因此,♀Aa可产生并在卵细胞中积累,使幼虫表现为灰色。二、持久的母性影响 椎实螺外壳右旋(D)对左旋(d)显性。 反交:特点: 不按自己的基因型发育,而是按母本的基因型(不是表型)发育。 自己的基因型推迟一代表现。 原因: 外壳旋转方向取决于卵裂时纺锤体的取向,而纺锤体的取向又取决于受精卵中细胞质的性质,受精卵中细胞质的性质是由母本基因型决定的。第二节真核生物的核外遗传 一、核外遗传的特征: 核外遗传也称细胞质遗传、染色体外遗传、非染色体遗传。 由于控制性状的遗传因子在细胞质内而不在细胞核内,因此它的遗传行为不符合孟德尔式遗传。 由于卵子中细胞质含量较多而精子细胞质含量极少,所以子代的细胞质主要来自于母本,因此核外遗传的特征是:子代获得母本的基因而表现为与母本相同的性状,不出现分离比。核外遗传的主要遗传因子有: 与感染颗粒有关的遗传 线粒体 叶粒体二、与感染颗粒有关的遗传 果蝇的CO2敏感型: 敏感型♀x野生型♂敏感型 敏感型♂x野生型♀野生型,极少数敏感型 极少数敏感型是由于精子带有极少的细胞质。 目前知道这是由于σ因子引起的,有人认为σ因子是一种病毒,称σ病毒。 草履虫的放毒型: 草履虫细胞内有大核和小核,大核主管营养,小核主管遗传。 草履虫有两种生殖方式,无性生殖(裂殖)及有性生殖(接合生殖和自体受精)。 某些品系的草履虫能产生草履虫素,称放毒型; 草履虫素会杀死不放毒的草履虫(敏感型)。 草履虫的放毒型既与细胞质有关,也与细胞核有关。 即必须同时存在:细胞质因子κ颗粒及细胞核因子K基因才能保持稳定的放毒性状。 放毒型纯合子为:KK+κ 敏感型纯合子为:kk草履虫素是κ颗粒产生的,但κ颗粒的存在有赖于核基因K的存在,即KK+κ是稳定的 kk+κ是不稳定的,5~8代后κ颗粒会丢失 κ颗粒是草履虫的内共生细菌,是一种螺节姻缘杆菌 这是一个典型的草履虫-细菌-噬菌体的共生体系。这种通过感染而获得可遗传性状的现象称为遗传感染。 草履虫除κ颗粒外,还有σ颗粒、λ颗粒等。刚开始时是放毒型,5~8代后变为敏感型三、与细胞器有关的遗传 线粒体(mitochondria)遗传: 线粒体基因组的大小及特征 1963年发现了线粒体DNA,为裸露环状(极少数线状)DNA分子。 动物细胞线粒体DNA一般在14~39kb,但原生动物可达50kb。植物线粒体DNA比动物线粒体DNA大,可达200kb~2500kb。 线粒体基因组结构更象原核生物的基因组结构而与真核基因组有比较大的区别,如基因排列紧密、裸露、闭合环状等。 一个线粒体有1~几个DNA分子。线粒体简介线粒体的起源——内共生学说证据线粒体-地球上重要的生命体线粒体基因组的遗传密码 线粒体有独立的蛋白质翻译系统,其核糖体大小也与原核生物相似。 1979年发现线粒体遗传密码与通用密码有些不同。表现出遗传密码的不通用性。 线粒体的核质共同控制: 由于线粒体的DNA分子较小,所以能编码的遗传信息量有限,如人的线粒体基因组共编码13个mRNA,2个rRNA及22个tRNA,总共只有37个基因。 因此线粒体的蛋白质更多的是由核基因编码的,是一个典型的核质共同控制的细胞器。控制区线粒体遗传病(mitochondrialdiseases)MitochondrialinheritanceBlameyourmothers!MitochondrialdiseaseMitochondrialdisease例如: MERRF综合症—肌阵挛性癫痫和破碎红纤维病(MIM545000) 多系统紊乱,肌阵挛性癫痫,共济失调,轻度痴呆,耳聋,脊髓退化。大量团块状线粒体聚集于肌细胞中(可被特异性染料染成红色,—破碎红纤维)。大脑卵圆核与齿状核有神经元的缺失。 突变名称:MELAS(MIM540000)Kearns-Sayre综合征以上三种统属于: 线粒体肌病(mitochondrialmyopathies) 由线粒体代谢过程中某些酶缺乏所引起的 一组遗传性疾病。肌肉病理的共同特点为 破红肌纤维(raggedredfibers,RRF)。视神经与视网膜神经元退化,发病较早(平均年龄