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第九章植物成熟和衰老生理植物生命周期大致可分为胚胎发生、营养生长和生殖生长三个阶段。对一、二年生草本植物来说,种子和果实形成之后,植株就趋向衰老,有器官还发生脱落,从而结束生活周期。许多植物是以种子和果实繁殖后代,多数作物生产也是以收获种子和果实为目标,所以,了解植物成熟和衰老生理过程及其影响原因,进而调控其成熟和衰老发育进程,无疑是十分主要。第一节种子成熟时生理生化改变大豆胚发育进程阶段Ⅰ:球形期;阶段Ⅱ:心形期;阶段Ⅲ:鱼雷形期;阶段Ⅳ:成熟中期;阶段Ⅴ:休眠期贮藏物质积累1.淀粉合成与积累合成淀粉场所是淀粉体.合成原料来自ADPG.淀粉磷酸化酶在淀粉合成中起主导作用2.蛋白质合成与积累合成原料:来自由营养器官输入氨基酸和酰胺合成部位;内质网核糖体上.依据蛋白质在不一样溶剂中溶解性,将种子中蛋白质分为四类:1.水溶清蛋白2.盐溶球蛋白3.碱溶谷蛋白4.醇溶谷蛋白稻颖果中不一样种类蛋白质在种子发育过程中含量改变3.脂类合成与积累油脂形成有两个特点:(1)成熟期所形成大量游离脂肪酸,伴随种子成熟,游离脂肪酸逐步合成复杂油脂。(2)种子成熟时先形成饱和脂肪酸,然后,由饱和脂肪酸变为不饱和脂肪酸。总之,在种子成熟过程中,可溶性糖类转化为不溶性糖类,非蛋白质氮转变为蛋白质,而脂肪则是由糖类转化而来。二、其它生理改变三、外界条件对种子成熟和化学成份影响3.空气相对湿度大气干旱,影响淀粉累积,种子瘦小、蛋白质含量较高;——(“风旱不实现象”)4.土壤含水量土壤水分过多,根系因缺氧易受损伤,水分不足,种子灌浆困难5.营养条件氮肥、钾肥、磷肥一、果实生长单性坚固:二、果实成熟时生理生化改变呼吸跃变:指果实成熟到一定程度时,呼吸速率先降低,然后突然升高,最终下降,果实到达完熟时出现呼吸高峰。跃变型果实:梨、桃、苹果、李、杏、芒果、番茄、西瓜、白兰瓜、哈密瓜等。(果实内含物复杂)非跃变型果实:草莓、葡萄、柑桔、樱桃、黄瓜等。(果实内含物较为简单)呼吸跃变产生原因:果实内产生乙烯,增强膜透性(O2),加强内含物水解而造成呼吸跃变。跃变型果实和非跃变型果实主要区分骤变型果实中乙烯生成有两个调整系统。系统Ⅰ负责呼吸骤变前果实中低速率基础乙烯生成;系统Ⅱ负责呼吸骤变时成熟过程中乙烯自我催化大量生成。非骤变型果实乙烯生成速率相对较低,改变平稳,整个成熟过程中只有系统Ⅰ活动,缺乏系统Ⅱ。对于骤变型果实,外源乙烯只在跃变前起作用,它能诱导呼吸上升,同时促进内源乙烯大量增加,即开启系统Ⅱ,形成了乙烯自我催化作用,且与所用乙烯浓度关系不大,是不可逆作用。对非骤变型果实,外源乙烯在整个成熟过程期间都能起作用,提升呼吸速率,其反应大小与所用乙烯浓度相关,而且其效应是可逆,当去掉外源乙烯后,呼吸下降到原来水平。同时外源乙烯不能促进内源乙烯增加。三、肉质果实成熟时色香味改变(5)果实变软:果胶水解,细胞壁软化;内含物水解。(6)色泽变艳:叶绿素分解,而展现类胡萝卜素黄色;花色素与可溶性糖――→花色素苷(红色)。(7)维生素含量增高:果实含有丰富各类维生素,主要是维生素C(抗坏血酸)。第三节植物休眠一、种子休眠原因和破除1、种皮(果皮)限制硬实种子,石种子:种皮坚厚,胚难以突破种皮;透水、透气性差。如苜蓿、紫云英等。休眠破除:物理方法--机械破损种皮;化学方法--浓硫酸处理或2%氨水处理破坏种皮。2、种子未完成后熟后熟(afterripening):指种子采收后需经过一系列生理生化改变到达真正成熟、含有萌发能力过程。如蔷薇科植物(苹果、桃、梨、樱桃等);松柏类植物种子。破除:低温层积(-5℃,1~3个月)禾谷类种子,可晒种可加速它们后熟过程。3、胚未完全发育如银杏、欧洲白蜡、人参等。破除:低温(~5℃)处理。4、抑制物存在果肉--梨、苹果、番茄、柑桔、甜瓜);种皮--大麦、燕麦、苍耳、甘蓝等;胚乳--莴苣、鸢尾;子叶--菜豆。破除:流水淋洗。二、芽休眠种子和延存器官休眠调控第四节植物衰老植物衰老类型:1.整体衰老2.地上部衰老3.次序衰老4.器官衰老二、衰老时生理生化改变(四)呼吸作用叶片衰老时,呼吸速率下降(较光合速率慢);出现呼吸跃变;氧化磷酸化逐步解偶联;(五)植物激素IAA、GA、CTK含量下降;ABA、Eth含量增加。(六)细胞结构改变膜结构破坏引发细胞透性增大,选择透性功效丧失三、植物衰老机制激素平衡学说该学说认为植物体内或器官内各种激素相对水平不平衡是引发衰老原因。抑制衰老激素(如细胞分裂素、生长素、赤霉素、油菜素内酯)与促进衰老激素(如乙烯、脱落酸)之间可相互作用、协同调控衰老过程。营养亏缺学说和能量耗损学说三、环境原因对衰老影响(3)气体O2浓度过高加速自由基形成,加速衰老;高浓度CO2抑制乙烯生成和呼吸速率,延缓衰老;(4)矿质营养氮不足,叶片易衰