细胞生物学之笔记第7章细胞骨架与细胞运动.docx

细胞骨架与细胞运动
细胞骨架cytoskeleton==真核细胞质中的蛋白质纤维网架体系。细菌体内不存在细胞骨架。该体系是高度动态结构，由微管、微丝、中间纤维组成，既分散地存在于细胞中，又相互联系形成一个完整的细胞骨架。作用：①动态网络，支持②定位各种细胞器③引导胞内物质运输④产力结构，负责细胞运动⑤细胞有丝分裂器组分。广义的核骨架nucleoskeleton,核纤层nuclearlamina和细胞外基质extracellularmatrix

微管microtubule
微管是真核细胞中普遍存在的细胞骨架成分之一，以脊椎动物的脑组织最多。它是由微管蛋白和微管结合蛋白组成的中控圆柱状结构，在不同类型细胞中有相似结构。
微管蛋白与微管的结构
尺寸：直径24~26nm内径15nm壁厚5n。
基本构建：微管蛋白α、β异二聚体，各有一个GTP结合位点
动态性：α-微管蛋白的GTP不进行水解也不交换；β-微管蛋白的GTP可水解成GDP，而此GDP也可换成GTP，这一变换对微管的动态性有重要作用
形成：α、β异二聚体头尾相接→原纤维；侧面13条原纤维合拢→微管
极性分布走向：微管具有极性，两端增长速度不同；增长快的一端为正端，另一端为负端。微管的极性分布走向跟细胞器定位、物质运输方向有关
三种微管蛋白：微管由三种微管蛋白组成：α管蛋白、β管蛋白(前二者占微管蛋白总量80-95%)；γ管蛋白定位于微管组织中心microtubuleorganizingcenter,MTOC（对微管的形成、数量、位置、极性、细胞分裂有重要作用）
三种存在形式：真核生物微管有三种存在形式：单管（13）、二联管（23纤毛&鞭毛）、三联管（33中心粒、鞭毛和纤毛的基体中）
微管结合蛋白microtubuleassociatedprotein，MAP
MAP==与微管结合的辅助蛋白，总是与微管共存，参与微管的装配。在微管蛋白组装成微管后，结合在微管表面
两个区域：1.碱性的微管结合域，加速微管成核作用；2.酸性的突出区域，以横桥形式跟其它骨架纤维连接，突出区域的长度决定微管成束时间距的大小
MAPs包括：MAP1、MAP2、MAP4和tau
MAP1-2和tau只存在于脑组织；MAP-4哺乳动物非神经元、神经元细胞中，在进化上具有保守性。tau只存在于轴突；MAP-2分布于神经元胞体和树突中。
tau蛋白的高度磷酸化，导致几种致死性退化性神经疾病，包括Alzheimer‘sdisease；因为磷酸化的tau不能结合微管，导致神经纤维缠结
功能：①使微管相互交联成束，使微管同其它细胞结构交联，如质膜、微丝和中间丝等②与微管成核点的作用，促进微管的聚合③与微管壁的结合，提高微管的稳定性
微管的装配与动力学
动力学性质：大多数微管都是不稳定的，能够很快地组装或去组装。
动态不稳定性dynamicinstability微管的装配主要表象为动态不稳定性，即增长的微管末端有微管蛋白-GTP帽（tubulin-GTPcap），在微管组装期间或组装后GTP被水解成GDP，从而使GDP-微管蛋白称为微管的主要成分。微管蛋白-GTP帽及短小的微管原纤维从微管末端脱落，则微管解聚。
微管的装配过程分为三个时期：
成核期nucleationphase=延迟期lagphase：核心形成→片状带→（13根原纤维）→合拢成微管。核心形成：α和β微管蛋白聚合成短的寡聚体oligmer。片状带：二聚体在其两端和侧面增加使之拓张成片状带。
聚合期polymerizationphase=延长期elongationphase：高浓度游离的微管蛋白聚合速度＞解聚速度，新的二聚体不断加到微管正端，微管延长，直至游离微管蛋白浓度降低。
稳定期steadystatephase=平衡期equilibriumphase：胞质中游离的微管蛋白达到临界浓度，微管的组装（聚合）=去组装（解聚）速度。
微管装配的起始点是微管组织中心
MTOC：微管的聚合从特异性核心形成位点开始，主要是中心体、纤毛的基体，称：微管组织中心microtubuleorganizingcenter,MTOC
MTOC作用：帮助微管装配的成核nucleation
微管从微管组织中心开始生长，是微管装配的独特性质
γ-微管蛋白环形复合体(γ-tubulinringcomplex,γ-TuRC)可形成10~13个γ-微管蛋白分子的环形结构(螺旋化排列)，组成一个开放的环状模板，与微管具有相同直径,可刺激微管核心形成，包裹微管负端，阻止微管蛋白渗入，还能影响微管从中心粒上释放。13个γ-tubulin亚基螺旋化排列，组成一个开放的环状模板，与微管具有相同直径。γ-TuRC由MTOC提供的物质固定其位置，从而决定微管的极性。
中心体centrosome是动物细