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细胞骨架—《细胞生物学》笔记

●第一节细胞骨架的基本概念
●(一)基本概念
●细胞骨架（cytoskeleton）一般指真核细胞细胞质内由蛋白质组成的复杂纤维状
网架结构体系，包括:微丝(microfilament,MF)、微管(microtubule,MT)及中间纤
维(intermediatefilament,IF)。广义的细胞骨架还包括细胞核的核骨架和细胞质膜
的膜骨架。
●(二)功能
●细胞骨架是高度动态的结构体系，对细胞的结构和功能发挥组织作用,并进一步
影响细胞的形态、运动,胞内物质运输及周围的细胞和环境。(除支持作用和运动
功能外，与胞内物质运输、能量转换、信息传递、细胞分裂、基因表达、细胞
分化、甚至分子空间结构的改变等生命活动密切相关。)
●第二节微丝与细胞运动
●一、微丝的组成及其组装
●(一)组成
●微丝又称肌动蛋白丝（actinfilament）或纤维状肌动蛋白(fibrousactin，F-
actin），是指真核细胞中由肌动蛋白（actin）聚合而成的，直径为7nm的纤
维状结构，其组装/去组装(微丝网格结构的动态变化)与多种细胞生命活动密
切相关。
●(二)结构与成分
●1.主要结构成分:肌动蛋白actin
●(1)结构
●由一条多肽链构成的球形蛋白质,是组成微丝的基本蛋白质，分子量约
43kDa，序列高度保守；不同亚型的肌动蛋白（isotype）常有组织和
发育阶段表达的特异性。
●(2)三维结构
●该分子上有一条裂缝，将其分成两半，其底部有两段肽链相连，呈蝶
状(具有裂缝的一端为负极(-)，另一端为正极(+))。在裂缝内部有一个
核苷酸(ATP或ATP)结合位点和一个二价阳离子(Mg²⁺或Ga²⁺)结合
位点。
●(3)存在形式
●①肌动蛋白单体(又称球状肌动蛋白，G-action);
●②肌动蛋白多聚体(F-action)。
●(4)类型
●①α-肌动蛋白
●横纹肌、心肌、血管平滑肌和肠道平滑肌所特有。

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●②β-肌动蛋白
●存在于所有的细胞中;常定位于细胞的边缘——WB最常用的内参
蛋白质之一。
●③γ-肌动蛋白
●存在于所有的细胞中;应力纤维的组成成分。
●2.微丝的结构
●有两股激动，蛋白纤维呈右手螺旋盘绕而成。
●(三)微丝的组装及其动力学特征
●1.微丝组装的几个阶段
●(1)成核反应nucleation
●G-actin形成一个具有2~3个亚基的低聚物。
●该过程是G-actin组装的限速步骤，称为延迟期。
●(2)纤维的快速伸长elongation
●当体系中肌动蛋白-ATP的浓度较高时，微丝的组装会在两极同时发
生，但肌动蛋白亚基在两端组装的速度不同(C⁺=5~10C⁻)
●(3)稳定状态steadystate
●随着组装过程的运行，系统中肌动蛋白单体浓度逐渐降低，组装的速
度会逐步减慢，最后系统(如果APP足够多的话)会达到一个稳定状态。
即纤维正极端组装的速度与负极端解聚的速度相同，纤维的长度保持
不变(踏车行为treadmiling)。
●2.微丝的组装/解聚与溶液中所含肌动蛋白的状态(结合ATP或ADP)、离子
的种类及浓度等参数有关:
●(1)有适当浓度的Ca²⁺,而Na⁺、K⁺的浓度很低时→解聚;
●(2)含有ATP、Mg²⁺以及较高浓度的Na⁺、K⁺时→组装。
●(四)影响微丝组装的特异性药物
●1.细胞松弛素cytochalasin
●是一种真菌产物;
●可以切断微丝并破坏微丝的网络结构;
●阻抑肌动蛋白聚合(结合在微丝正极);
●阻止细胞运动。
●2.鬼笔环肽phalloidin
●是由一种毒蕈产生的双环杆肽;
●与微丝有强亲和作用(不与G-actin结合),使其保持稳定状态;
●阻止微丝解聚;
●阻止细胞运动。

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●二、微丝网络结构的调节与细胞运动
●(一)非肌肉细胞内微丝的结合蛋白
●在大多数非肌细胞中的微丝是一种高度动态的结构,它们持续地进行组装和
解聚。
●1.肌动蛋白单体结合蛋白
●(1)胸腺素β4(thymosinβ4)
●阻止机动蛋白组装到微丝的末端。
●(2)前纤维蛋白(profilin)
●该蛋白与肌动蛋白的正极端结合阻碍了负极端的组装。
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●2.成核蛋白
●细胞内肌动蛋白的组装受外部信号Arp2/3复合物及形成蛋白等因素的调
控，以实现细胞形态和行为的快速变化。
●(1)Arp2/3复合物参与肌动蛋白的成核并可与微丝结合启动侧支的组装。

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●3.加帽蛋白cappingprotein
●加帽蛋白是指一类可与微丝的末端结合，从而阻止微丝解聚或过度组装
的微丝结合蛋白。
●(1)如CapZ。微丝加帽蛋白可以结合在威斯的正极端或负极端始末端处于
稳定状态。
●4.交联蛋白

●(1)成束蛋白bun