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第六章植物生长物质 本章内容提要:植物激素是植物体内合成的调控生长发育的微量有机物,包括AUXs、GAs、CTKs、ABA、ETH。其它天然的生长物质有BRs、多胺、JAs、SAs和玉米赤霉烯酮等。植物生长调节剂是具有植物激素效应的化学合成物质。植物生长物质一词,则统指植物激素和植物生长调节剂。具有植物激素活性的植物生长调节剂已广泛应用于农业生产中,并在调节植物生长发育方面发挥重要作用。 Concepts: 植物生长物质包括:植物激素 植物生长调节剂 植物激素(planthormonesorPhytohormones):在植物体内合成的,可以从产生部位运往作用部位,对生长发育具有显著生理效应的微量有机物质。 五大类内源激素:生长素(IAA)、赤霉素(GA)、细胞分裂素(CTK)、脱落酸(ABA)、乙烯(ETH) 特点:①内源性;②可运性;③微量调节性 植物生长调节剂(Plantgrowthregulators):人工合成的具有类似激素效应的化合物。 生长素(auxins) 一、发现历史 1880年:达尔文父子的胚芽鞘向光性试验 1928年:Went建立燕麦试法 1934年:Kogl等分离出刺激生长物质,确定为吲哚乙酸(indoleaceticacid,IAA). 后来发现其他具有类似结构的物质,也具有生长素的功能:如吲哚乙醛、吲哚乙腈 二、生长素在体内的分布与运输 分布:广泛存在,不均匀分布 运输:极性运输(只能从形态学上端运往形态学下端)。 三、生长素的生物合成 前体物:色氨酸(Trp) 部位:幼叶、发育中的种子 合成途径: ①先脱氨,后脱羧 ②先脱羧,后脱氨 ③吲哚乙腈吲哚乙酸 腈酶 四、生长素的存在形式和分解 1、存在形式 ◎游离型: ◎束缚型:IAA与葡萄糖、氨基酸、肌醇等物质结合 2、分解 (1)酶促氧化: IAA氧化酶:含铁血红蛋白;辅因子:Mn2+、一元酚(如香豆酸、阿魏酸等) (2)光氧化: ◎避光提取; ◎生产上用替代品。 五、生长素的生理效应 1、促进伸长生长 □具有浓度效应 □不同器官间敏感性不同(根>芽>茎) 2、促进器官分化 □诱导愈伤组织产生根 □促进插条生根 3、促进座果 10mg/L2,4-D促进番茄结果,并可形成无籽果实。 4、防止器官脱落(10ppm萘乙酸用于棉花保蕾保铃) 5、影响性别分化促进黄瓜多开雌花 6、维持顶端优势 7、促进菠萝开花和橡胶泌乳 六、生长素作用机理 1、生长素受体 ★激素受体:能与激素特异结合,识别和转化激素信号,使其表现出生理效应的物质。(一般为蛋白质) 2、酸生长学说(Acid-growththeory) 3、核酸和蛋白质合成 总之:IAA一方面与受体结合,活化质膜上的ATP酶-质子泵,促进细胞壁环境酸化,细胞体积扩大;另一方面,IAA促进核酸、蛋白质合成,为原生质和细胞壁生长提供原料,促进细胞生长。 第二节赤霉素(Gibberellins,GA) 一、GA的发现及化学结构 1、发现 1938:薮田贞次郎等从水稻恶苗病的赤霉菌中分离出一种生理活性物质; 1959:确定了GA的化学结构 2、结构 类萜物质,基本结构是赤霉烷,由于分子结构中的双键与羟基的数目、位置不同,形成了各种赤霉素,计有108种。其中生物活性最高的一种叫做赤霉酸(GA3)。 二、GA的分布与运输 1、分布广泛存在,不均匀分布。 2、运输非极性运输 三、GA存在形式与生物合成 1、存在形式①游离态 ②结合态(与糖、AA等结合) 结合态的意义: ●调节体内活性水平 ●保护形式 ●运输形式 2、合成:前提物:甲羟戊酸(甲瓦龙酸) 部位:幼芽、幼根、幼果、幼嫩种子 四、赤霉素的生理效应 1、促进茎的伸长生长 2、打破休眠 3、促进抽苔开花 4、影响性别分化促进黄瓜多开雄花 5、诱导单性结实 五、GA的作用机理 1、调节IAA水平 ①为游离型促进IAA生物合成 ②抑制IAA氧化酶活性 ③促进束缚型IAA转化 2、诱导α-淀粉酶(Amylase)合成 试验结果(温湿度适宜条件下) 完整大麦种子有α-淀粉酶活性 去胚种子无α-淀粉酶活性 去胚+GA有α-淀粉酶活性 去胚+GA+去糊粉层无α-淀粉酶活性 第三节细胞分裂素Cytokinin,CTK 一、发现 1955:Skoog等,在进行烟草髓部的组织培养时,偶然加入变质的鲱鱼精子的DNA,结果细胞分裂加快,而用新鲜的DNA则无此效应。分离出活性物质N6-呋喃甲基腺嘌呤,称为激动素。 1963年,从为未成熟的甜玉米种子中分离出植物的内源细胞分裂素—玉米素。随后又分离出多种内源细胞分裂素。 二、CTK化学结构 腺嘌呤衍生物。 人工合成细胞分裂素的结构 三、细胞分裂素的生物合成与运输 1、分布:幼嫩部位,尤其