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会计学荷兰的温特(F.W.Went,1926)把燕麦胚芽鞘尖端切下,放在琼胶薄片上,约1h后,移去芽鞘尖端,将琼胶切成小块,然后把这些琼胶小块放在去顶胚芽鞘一侧,置于暗中,胚芽鞘就会向放琼胶的对侧弯曲。如果放纯琼胶块,则不弯曲,这证明促进(cùjìn)生长的影响可从鞘尖传到琼胶,再传到去顶胚芽鞘,这种影响与某种促进(cùjìn)生长的化学物质有关,温特将这种物质称为生长素。 根据这个原理,他创立了植物激素的一种生物测定法——燕麦试法(avenatest),即用低浓度的生长素处理燕麦芽鞘的一侧,引起这一侧的生长速度加快,而向另一侧弯曲,其弯曲度与所用的生长素浓度在一定范围内成正比,以此定量测定生长素含量,推动了植物激素的研究。天然(tiānrán)生长素类人工合成(rénɡōnɡhéchénɡ)生长素类(二)生长素的分布、存在形式(xíngshì)和运输: 分布:幼嫩的、生长发育旺盛的部位含量较高,衰老的部位含量较少。 存在形式(xíngshì):游离态和结合态 束缚型(结合态):不易被有机溶剂提取。储藏和运输形式(xíngshì)。无活性。 自由型(游离态):易被有机溶剂提取。有活性。 束缚型生长素作用: 1)作为贮藏形式(xíngshì)吲哚乙酰葡萄糖 2)作为运输形式(xíngshì)吲哚乙酰肌醇 3)解毒作用吲哚乙酰天门冬氨酸 4)调节自由生长素含量 5)防止氧化生长素的运输(yùnshū):三、生长素的生物(shēngwù)合成和降解:(色胺途径)生长素的降解(jiànɡjiě):四:生长素的生理(shēnglǐ)作用:2、促进插条不定根的形成(促进侧根和不定根发生)其原因主要是剌激了插条基部切口处细胞(xìbāo)的分裂与分化,诱导了根原基的形成。已在苗木的无性繁殖上广泛应用。2,4—D、NAA比IAA效果更好。吲哚丁酸(IBA)常用(生根剂)。 3、引起顶端优势:顶芽的存在对侧芽的生长有抑制作用。 4、阻止器官脱落:棉花的保蕾保铃 5、促进菠萝开花: 用生长素处理,可使菠萝在一年任何月份开花;已在生产上大量采用 6、影响花的性别:促进黄瓜雌花的形成,提高产量。 7、对养分的调运作用:生长素具有很强的吸引与调运养分的效应。促进果实发育,诱导少数植物单性结实(不通过授粉就能坐果的现象),形成无籽果实。 8、促进维管系统的分化低浓度IAA促进韧皮部分化,高浓度IAA促进木质部分化。 9、引起植物的向性与植物的向光性、向重力性等有关。类生长素及其在农业生产上的应用(yìngyòng) (1)人工合成的类生长素 吲哚丁酸(IBA)、α-萘乙酸(NAA)、2,4-二氯苯氧乙酸(2,4-D)、2,4,5-三氯苯氧乙酸(2,4,5-T)、4-碘苯氧乙酸(增产灵) (2)应用(yìngyòng) 促进扦插生根 防止器官脱落 促进结实 促菠萝开花 疏花疏果 除草:高浓度的2,4—D溶液在禾本科作物田间喷施,双子叶杂草被杀死而对作物无害。(五)生长素的作用(zuòyòng)机理:(2)基因表达学说(核酸和蛋白质的合成) 生长素与细胞内受体结合,通过信号(IP3、Ca2+等)转导(zhuǎndǎo)活化某些基因,促使细胞内DNA复制、RNA转录和蛋白质的合成,从而使细胞中原生质的含量增加; 这些物质的进一步代谢又合成了壁物质,对壁起补充作用。总之,生长素一方面活化质膜上的ATP酶,促使细胞壁酸化疏松,可塑性增强(zēngqiáng),从而增强(zēngqiáng)细胞渗透吸水的能力,液泡不断增大,细胞体积也加大;另一方面生长素促进RNA和蛋白质的合成,为原生质和细胞壁的合成提供原料,保持持久性生长二、赤霉素类:GA1(二)赤霉素的生物(shēngwù)合成:(三)赤霉素的生理作用和应用:1、促进茎的伸长(shēnchánɡ)生长:赤霉素最显著的生理效应就是促进植物的生长,这主要是GA促进甘蓝(gānlán)茎的伸长:2、促进抽薹和开花(诱导开花) GAs可以代替长日照诱导长日照植物在短日照条件下抽薹开花。也可以代替低温促进二年生植物(如胡萝卜、芹菜等)在当年内开花结实。 3、打破休眠对于需光和需低温才能萌发的种子,如莴苣、烟草、李和苹果等的种子,GA可代替光照和低温打破种子的休眠,在暗中萌发。这是因为GA可诱导α-淀粉酶、蛋白酶和其它水解酶的合成,催化种子内贮藏物质的降解,以供胚的生长发育所需。 4、促进雄花分化对于雌雄异花同株的植物,用GA处理后,雄花的比例增加;对于雌雄异株植物的雌株,如用GA处理,也会开出雄花。GA在这方面的效应与生长素和乙烯相反。IAA促黄瓜雌花分化,GA促黄瓜雄花分化 5、其它效应 促进葡萄、番茄等单性结实(GA可诱导梨、葡萄、杏、草莓等形成无籽果实)。延迟叶子和柑桔果实的衰老。 IAA/GA比值(bǐzh