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细胞骨架: 是指存在于真核细胞中的蛋白纤维网架体系。 狭义的细胞骨架: 指细胞质骨架,在细胞质基质中包括微丝、微管和中间纤维。 广义的细胞骨架: 包括细胞质骨架、核骨架、核纤层和细胞外基质,形成贯穿于细胞核、细胞质、细胞外的一体化网络结构。微丝,又叫肌动蛋白纤维,是由肌动蛋白构成的两股螺旋形成的细丝,普遍存在于真核细胞中一、微丝的组成及其组装肌动蛋白三维结构和肌动蛋白纤丝微丝:肌动蛋白纤维微丝纤维的负染电镜照片微丝的结构Ⅲ肌动蛋白在进化上高度保守,酵母和兔子肌肉中88%的同源性。不同类型肌肉细胞的α-肌动蛋白分子一级结构(约400个氨基酸残基)仅相差4~6个氨基酸残基,β-肌动蛋白或-肌动蛋白与-横纹肌肌动蛋白相差约25个氨基酸残基。 多数简单的真核生物,如酵母或粘菌,含单个肌动蛋白基因,但海胆中有11个,在某些植物中有60个。 肌动蛋白要经过翻译后修饰,如N-端乙酰化或组氨酸残基的甲基化。(二)装配装配过程:组装: 条件:ATP 盐浓度K+Mg++ 过程(三个阶段): 成核期—微丝组装的限速过程 生长期—肌动蛋白在核心两端聚合 正端快,负端慢 平衡期—聚合速度与解离速度达到平衡装配的特点:G-肌动蛋白与F-肌动蛋白模式图肌动蛋白的体外聚合(踏车现象)肌动蛋白的踏车行为A、B永久性的结构(三)影响微丝组装的特异性药物二、微丝网络动态结构的调节与细胞运动单体隔离细胞内徽丝网络的组织形式和功能通常取决于与之结合的微丝结合蛋白。细胞微环境内的各种微丝结合蛋白通过影响微丝的组装与去组装,介导微丝与其他细胞结构之间的相互作用来决定微丝的组织行为。 有些微丝结合蛋白如成束蛋白与微丝之间的相互作用,可以使微丝保持相对稳定状态;而另外一些如纤维如切割蛋白与微丝的作用,则通过使微丝网络解聚来调节微丝网络的状态。(二)细胞皮层(cellcortex)(三)应力纤维细胞伪足的形成与迁移运动细胞的变形运动(五)微绒毛(六)胞质分裂环三、肌球蛋白(一)II型肌球蛋白肌球蛋白分子结构II型肌球蛋白的结构模型几种常见肌球蛋白分子结构示意图(二)非传统类型的肌球蛋白四、肌细胞的收缩运动骨骼肌组织中的肌纤维肌小节原肌球蛋白(tropomyosin.Tm):肌钙蛋白(troponin,Tn)细肌丝的分子结构6、肌肉的收缩③Pi释放,头部与肌动蛋白强结合,头部向M线方向弯曲,引起细肌丝向M线移动; ④ADP释放ATP结合上去,头部与肌动蛋白纤维分离。 如此循环由神经冲动诱发的肌肉收缩基本过程:4、肌动蛋白丝与肌球蛋白丝的相对滑动 肌球蛋白头部与肌动蛋白附着(图9—16,步骤3)。肌球蛋白头部是一种依赖于肌动蛋白所活化的ATP酶,与肌动蛋白的结合引起肌球蛋白头部朝着肌动蛋白细丝弯曲,同时释放ADP+Pi和能量,弯曲后的肌球蛋白头部能结合ATP,从而与肌动蛋白分开,肌球蛋白一旦释放即恢复原来的构型,结果致使细肌丝和粗肌丝间的滑动,表现为ATP水解和肌肉收缩。 5、Ca2+的回收 到达肌细胞的一系列冲动一经停止,肌质网就通过主动运输重吸收Ca2+,于是收缩周期停止。第二节微管及其功能一、微管结构组成及极性(二)形态微管蛋白微管的结构鞭毛轴丝的结构三种形式的微管1.装配过程 ①原纤维装配:α-微管蛋白+β-微管蛋白→αβ二聚体(8nm)→沿纵向集合→原纤维(不稳定) ②片状结构的形成:原纤维→侧面增加、扩展→片层结构 ③微管的形成:αβ二聚体平行于长轴重复排列→原纤维→螺旋带加宽至13根原纤维时→合拢形成微管的壁。微管的极性:原纤维中重复的亚单位是异二聚体,二聚体以首-尾排列的方式进行组装,具有方向性(极性); (+)极生长速度快,(-)极生长速度慢,(+)极的最外端是球蛋白,(-)极的最外端是球蛋白。微管和微丝一样具有踏车行为。 微管的延长主要依靠在(+)极组装GTP-微管蛋白,然后GTP水解为GDP或GTP与微管蛋白分离。 微管装配动态模型认为,微管两端具GTP帽(取决于微管蛋白浓度),微管将继续组装,反之,具GDP帽则解聚。微管装配的过程与踏车现象微管的聚合与解聚踏车行为2.体外微管装配条件(影响微管装配的因素)3.体内微管装配动态4.微管组织中心(microtubuleorganizingcenterMTOC)中心粒中心体结构(电镜照片)(四)微管相关蛋白(microtubuleassociatedproteinsMAPs)(五)微管特异性药物(五)微管的功能2、细胞内运输作为色素颗粒运输轨道3、纤毛和鞭毛的运动鞭毛(flagella)和纤毛(cilia)运动鞭毛的结构纤毛运动机制5.纺锤体与染色体运动第三节中间纤维(intermediatefilament,IF)(一)成分 IF是一类形态上非常相似,而化学组成上有明显差异的蛋白质。成分比微丝