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第九章生物氧化
——电子传递和氧化磷酸化作用本章主要内容：
一、生物氧化概念
定义、特点
二、生物氧化中二氧化碳生成
氧化脱羧、直接脱羧
三、生物氧化中水生成
呼吸链、呼吸链组分、各组分排列次序
电子传递抑制剂四、氧化磷酸化作用
ATP生成方式
线粒体结构与功效
氧化磷酸化作用机制
质子梯度形成
ATP合成机制
影响氧化磷酸化原因
五、细胞溶胶内NADH再氧化
甘油-3-磷酸穿梭、苹果酸穿梭
六、ATP主要生理功效一、生物氧化（BiologicalOxidation）概念
1、定义
生物氧化：有机物在生物体细胞内氧化过程，也叫组织呼吸或细胞呼吸。
本质：加氧、脱氢、失电子。
终产物：CO2、H2O、能量。（提供氧化环境并直接参加生物
氧化过程）二、生物氧化中二氧化碳生成
1、氧化脱羧
在脱羧同时，伴随有氢丢失——氧化脱羧。
丙酮酸在丙酮酸脱氢酶系催化下、α-酮戊二酸在α-酮戊二酸脱氢酶系催化下发生脱氢脱羧反应等均属α-氧化脱羧。需要脱氢酶→乙醇脱氢酶生物氧化过程中脱下氢，经一系列传递体传递，最终与氧结合生成水。水生成发生在电子传递过程最终阶段。
电子传递和形成ATP偶联机制称氧化磷酸化作用——氧化呼吸或呼吸代谢。2、电子传递链
电子从NDAH或FADH2到O2传递路径称为电子传递链，也叫电子传递体系或呼吸链。其组成：NADH-Q还原酶——复合体Ⅰ
琥珀酸-Q还原酶——复合体Ⅱ
细胞色素还原酶——复合体Ⅲ
细胞色素氧化酶——复合体Ⅳ
辅基：黄素类（FAD、FMN）、铁-硫聚簇、血红素、铜离子等。⑴、NADH-Q还原酶（NADH脱氢酶）
复合体Ⅰ，呼吸链中第一个氢泵。
辅基一：FMN，接收NADH上质子和电子生成FMNH2，并将质子传递给CoQ，电子传递给铁硫聚簇。FMN属递氢递电子体。
辅基二：铁硫聚簇（Fe-S），接收FMNH2传给电子，并将电子传递给CoQ。黄素脱氢酶：需要以FMN或FAD为辅基。线粒体中，CoQ是还原型黄素辅基直接氢受体铁硫聚簇：
属递电子体。其所含Fe为非血红素铁，S为酸不稳定硫。铁硫聚簇中，铁与硫往往等量出现。铁经过与蛋白质上Cys残基S结合而与蛋白质相连，组成铁-硫蛋白。琥珀酸脱氢酶复合物⑵、CoQ（辅酶Q）
辅酶Q，也叫泛醌。因其广泛存在于含有呼吸作用生物体内。泛醌属递氢递电子体（第二个氢泵）。人及动物细胞线粒体中CoQ含有10个异戊二烯单位，所以也叫CoQ10。辅酶Q10：呼吸链中一个和蛋白质结合不紧密辅酶——呼吸链中主要递氢体，在黄素蛋白类和细胞色素间作为一个特殊灵活电子载体而起作用。⑶、琥珀酸-Q还原酶
复合体Ⅱ。
组分有：琥珀酸脱氢酶；辅基：FADH2和铁-硫聚簇及CoQ。
琥珀酸-Q还原酶电子受体是铁-硫聚簇，FADH2将电子经过铁-硫聚簇传递给CoQ，从而进入电子传递链。⑷、细胞色素类（Cyt）
细胞色素是一类含有血红素辅基电子传递蛋白总称。
Cyt属递电子体，几乎存在于全部生物体内。其从CoQH2上接收电子，并将电子最终传递给氧，使氧成为氧负离子bc1caa3H2O⑵、FADH2呼吸链：电子传递和水生成琥珀酸等电子传递链各组分排列位置与其得失电子趋势强度相关。电子是从标准电势低处向标准电势高处传递，按各组分标准电势可决定其在呼吸链中位置。CoQ是线粒体中不一样代谢物氧化呼吸链汇合点4、电子传递抑制剂
电子传递抑制剂——能够阻断呼吸链中某部位电子传递物质。惯用抑制剂有：
鱼藤酮、安密妥等：阻断氢和电子由NADH向CoQ传递。
抗霉素A：干扰电子从还原型CoQ（QH2）到细胞色素c1传递作用。
氰化物、叠氮化物、CO等：阻断电子从aa3→O2过程。四、氧化磷酸化作用
1、生物氧化中ATP生成方式ATP生成时，提供能量方式有两种：
⑴、底物水平磷酸化
⑵、氧化磷酸化
氢或电子在电子传递链传递过程中，伴随有ADP磷酸化为ATP，这种ATP生成方式就叫氧化磷酸化，也叫电子传递体系磷酸化，或呼吸链磷酸化作用——产生ATP主要方式。细胞匀浆（核糖体）膜间空隙线粒体常处于需要ATP结构附近⑶、线粒体膜通透性
外膜：通透性较大，分子量小于4000～5000物质通常均可自由经过。
内膜：含有通透屏障作用，对经过物质含有严格选择性。⑷、线粒体功效
①、线粒体各结构酶
Ⅰ、膜间空隙：腺苷酸激酶等核苷酸激酶
Ⅱ、外膜：单胺氧化酶、脂肪酸延长路径中酶等
Ⅲ、内膜：分布着与ATP生成相关主要酶
（如：Cyt类；琥珀酸脱氢酶；NADH-Q还原酶等呼吸链酶及FoF1-ATPase等）②、线粒体功效
Ⅰ、氧化反应：产生NADH和FADH2，发生在线粒体基质或是面向基质内膜蛋白质上；
Ⅱ、电子从NADH和FADH2传递至线粒体内膜上，并同时形成跨膜质子泵；
Ⅲ、处于线粒体内膜上FoF1-ATPase复合体将贮存在电化学质子