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会计学第一节基因组进化的分子机制突变与重组是导致基因组不断变化的2个主要因素。 突变:基因组小区段内核苷酸顺序的改变。 大多数为点突变,少数为插入或缺失。 点突变2种类型:转换、颠换 重组:基因组的区段发生重新组合。 这种重新组合可以来源于减数分裂时同源染色体的交换,也可以来源于转座过程。突变复制错误的突变机制动态突变—三核苷酸扩张诱变剂引起突变的机制诱变剂的类型/突变对基因组的影响突变发生在非编码区突变对多细胞生物的影响/超突变与程序性突变—倾向差错修复SOS倾向差错修复的调控SOS倾向差错修复机制大肠杆菌适应性突变(或称定向突变)突变率与生物复杂性DNA修复DNA单链的非对称性进化第二节DNA重组减数分裂时同源姐妹染色体的交换与重组产生的表型改变称为变异。变异不涉及基因或染色体的突变,但能提供大量的基因型,是重要的进化动力之一。同源重组-Holliday模型同源重组启动模式大肠杆菌同源重组过程(1)大肠杆菌同源重组过程(1)大肠杆菌同源重组过程(2)双链断裂重组酵母基因转换酵母双链断裂重组模型锥虫vsg基因的组成及其表达锥虫vsg基因的断裂重组位点专一性重组位点专一性重组λ噬菌体DNA位点专一性重组第三节转座两种DNA转座的方式逆转录病毒转座逆转录病毒RNA的逆转录(1)逆转录病毒RNA的逆转录(2)非LTR逆转子转座第四节基因组进化的模式遗传系统的产生生命系统必须具备的基本属性RNA世界RNA世界的特征RNA世界的核心内容-RNA可以自我复制基因组的起源RNA世界向DNA世界的转变生命三界古细菌与真核生物更相似生命三界特征比较新基因的产生基因与基因组进化的主要方式-基因和基因组加倍单条或部分染色体加倍增加基因数的可能性不占重要位置。三体会对生长发育造成严重影响。 整个基因组加倍和单个或成群基因加倍是更重要的进化方式。 增加基因最快的方法是全套基因组加倍。额外的拷贝增加了新基因产生的可能。 酵母基因组在一亿年前经历了一次完全的加倍大多数植物基因组均为多倍体脊椎动物是否发生过整个加倍仍存在争议单个或成群基因加倍分子系统发生学技术比较球蛋白基因核苷酸顺序可以推导它们的进化关系和基因重复的可能时间。单个或成群基因加倍机制单个或成群基因加倍机制重复基因的命运染色体重排蛋白质创新功能域加倍蛋白质创新-功能域洗牌外显子洗牌的分子机制蛋白质体外进化蛋白质体外进化DNA洗牌DNA水平转移基因裂变与融合,基因嬗变非编码顺序的扩张大基因组与小基因组的结构差异非编码顺序的作用重复顺序的功能-提供调控元件转座子插入破坏基因表达转座子的插入改变基因的表达模式重复顺序的作用-引起染色体之间的不等交换染色体之间的不等交换不同“人种”的基因组结构的差异同源染色体之间的不等交换可引起基因的缺失突变人类高胆固醇疾病重复顺序的不等交换引起缺陷LDL受体蛋白基因突变内含子的起源第五节比较基因组学基因共线性基因共线性基因岛与基因协同进化直系同源集簇分子系统发生学 分子系统发生学与生物进化 生物新特征的产生 生命的起源生命之树DNA系统发生树系统发生树的拓扑学灵长类的系统发生树基因树与物种树系统发生树的构建DNA顺序排比系统发生树构建图示分子钟采用分子钟推算生命起源的年代人类的起源与进化人类基因组:最近500万年人类与高级灵长类进化关系的分子证据人类与黑猩猩的差别人类2号染色体在黑猩猩中已经一分为二现代人的起源现代人起源的两种假说走出非洲---线粒体夏娃现代人基因组多态性分析单倍型Y染色体SNP核基因组单倍型研究证实欧洲人起源于非洲现代欧洲人的起源尼安德特人在三万年前绝迹走出非洲的假说尚未定论农业在欧洲的传播路线史前人类何时迁徙新世界东亚人来自何方?东亚人来自非洲的证据东亚人的迁徙欧洲人中存在一个典型的单倍型组合转换模型增强子调控基序在生物进化中的作用果蝇体节发育调控 MADS-box基因与形态发生进化形态发生转录因子的差别表达可以改变植物的叶型多细胞生物爆发式进化之谜生物形态特征迅速进化的分子基础欧洲与亚非人之间有拷贝数的差异