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会计学细胞膜在细胞生活中具有重要的作用(zuòyòng),因为细胞和它环境发生的一切联系和反应,都必须通过膜。如细胞外的物质进入细胞或细胞内的物质排出细胞,以及激素、药物对细胞的作用(zuòyòng),信号转换、细胞识别与免疫等,都是关系到膜的功能问题。膜允许一定物质穿过的性能称为膜的通透性。表示物质通透性的量度称为通透系数(单位为cm/s)。细胞膜对物质的通透性最显著的特点是它的选择性,即有选择性地允许或阻止一些物质通过细胞膜。选择性通透对物质进出细胞起着调节作用。维持了膜内外离子浓度差和膜电位,保证了膜内外渗透压平衡。这对于保持细胞内环境的相对稳定(wěndìng)及各种生命活动的正常进行,有极其重要作用。细胞膜的物质运输活动可分为两大类型,一种是小分子和离子的穿膜运输,另一种是大分子和颗粒物质的膜泡(跨膜)运输。小分子和离子的穿膜运输又分为(fēnwéi): 被动运输:简单扩散 易化扩散:通道蛋白介导或载体蛋白介导 主动运输:ATP—驱动泵:Na+--K+泵,Ca2+泵 偶联(协同)运输:同向转移和异向转移被动运输:是指通过自由扩散或协易化扩散,实现物质顺浓度梯度由高浓度向低浓度方向的跨膜转运,运动的动力来自物质的浓度梯度,不需要由细胞(xìbāo)提供代谢能量。参与被动运输的膜运输蛋白主要有两大类:通道蛋白和载体蛋白,它们统称为转运蛋白。载体蛋白(carrierprotein)又称做载体(carrier)通透酶(permease)或转运器(transporter),能够与特定溶质结合,通过自身构象的变化,将与它结合的溶质转移(zhuǎnyí)到膜的另一侧。载体蛋白有的需要能量驱动,如:各类ATP驱动的离子泵;有的则不需要能量,以自由扩散的方式运输物质。 通道蛋白(channelprotein)与所转运物质的结合较弱,它能形成亲水的通道,当通道打开时能允许特定的溶质通过,所有通道蛋白均以自由扩散(被动运输)的方式运输溶质。顺化学梯度的被动运输和逆电化学梯度进行(jìnxíng)的主动运输物质从高浓度向低浓度的穿膜运动,不需要消耗细胞本身的代谢能,也不需要专一的膜蛋白分子协助。简单扩散(kuòsàn)是一种最简单的运输方式,只要物质在膜两侧保持一定的浓度差,即可发生这种运输。也叫自由扩散(kuòsàn)(freediffusing),特点是: ①沿浓度梯度(或电化学梯度)扩散(kuòsàn); ②不需要提供能量; ③没有膜蛋白的协助。某种物质对膜的通透性(P)可以根据它在油和水中的分配系数(K)及其扩散(kuòsàn)系数(D)来计算:P=KD/t,t为膜的厚度。疏水分子(fēnzǐ) 借助于载体蛋白进出细胞的运输方式。有些物质尽管(jǐnguǎn)在膜两侧存在浓度差,但还必须借助细胞膜上的运输蛋白的帮助才能通过细胞膜。凡是借助于跨膜蛋白并顺浓度梯度进行物质运输而不消耗代谢能的方式称为协助扩散。大多数代谢所需的物质,尤其是不溶于脂类的物质。如糖、氨基酸、金属离子等都以这种方式进行运输。 其运输特点是: ①比自由扩散转运速率高; ②存在最大转运速率;在一定限度内,运输速率同物质浓度成正比。如超过一定限度,浓度再增加,运输也不再增加。这是因为膜上载体蛋白的结合位点已达饱和; ③有特异性,即与特定溶质结合。 根据运输蛋白性质不同又可分为通道蛋白协助扩散和载体蛋白协助扩散。载体蛋白是膜上与特定物质运输有关的跨膜蛋白或镶嵌蛋白。当它与被运输的物质结合时,构象发生变化,把被装运物质从膜的一侧移至膜的另一侧,载体与溶质分离(fēnlí)后,又恢复到原有的构象。人红细胞有葡萄糖的载体蛋白,由内外四个亚基组成复合体。当葡萄糖分子(fēnzǐ)与外侧两个亚基结合时,引起它的构象变化,就将葡萄糖甩入膜的中部,而后与内侧的两个亚基结合,通过构象变化,再将葡萄糖甩入细胞内。红细胞膜上约有5万个葡萄糖载体,其最大传送速度每秒180个葡萄糖分子(fēnzǐ)。 协助扩散的速率仅在一定范围内同物质的浓度成正比。细胞膜上特定载体蛋白的数量是相对恒定,当所有载体蛋白的结合部位都被占据,载体处于饱和状态时,运输速率达到最大值。通道蛋白(channelprotein)是衡跨质膜的亲水性通道,允许适当大小的离子顺浓度梯度通过,故又称离子通道。有两种: 1.处于开放状态的通道如钾泄漏通道,允许钾离子不断外流。 2.闸门通道(gatedchannel)仅在特定刺激下才打开,而且是瞬时(几毫秒的时间)的开放和关闭。 Na+、K+、Ca2+等是极性很强的水化离子,很难直接(zhíjiē)穿过细胞膜的脂双层,但离子的穿膜转运速率很高,可以在数毫秒内完成,靠膜上其它转运系统运转,则不能如此快速,因此就推测膜上存在着运送离子的特异通路——“门”通道。门通道对离子通过有高度选择性