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第十章植物的逆境生理（5学时）
前面各章主要讨论正常生理，即植物在适宜条件下的生命活动。植物在自然界经常遇到
环境条件的剧烈变化，其幅度超过了适于植物正常生命活动的范围，这些对植物生命活动不
利的环境条件统称为逆境（Stress）。据统计，地球上比较适宜于栽种作物的土地还
不足10%，其余为干旱、半干旱、冷土和盐碱土。我国有近465万km2，即占国土
面积48%的土地处于干旱、半干旱地区。因此，研究植物在不良环境下生命活动
规律及忍耐或抵抗生理，对于提高农业生产力，保护环境有现实意义。

逆境生理（Stressphysiology）就是研究植物在逆境条件下的生理反应及其适应与抵抗逆境
的机理的科学。
逆境种类很多，包括物理的、化学的和生物的。任何一种使植物体产生有害变化的环境因子
均称胁迫（Stress），如温度胁迫、水分胁迫、盐分胁迫等。在胁迫下植物体发生的生理生化
变化称为胁变（Strain）。胁变的程度不同，程度轻而解除胁迫以后又能恢复的胁变称弹性胁
变；程度重而解除胁迫以后不能恢复的胁变称塑性胁变。
植物的抗逆性可用胁迫与胁变的比值表示，即植物抗逆性的强弱取决于外界的胁迫强度和植
物对胁迫的反应程度，同样胁迫程度下植物胁变的程度取决于遗传潜力和抗性锻炼的程度。
抗性锻炼是指植物在逆境下逐渐形成的对逆境的适应与抵抗能力。例如，越冬植物由于秋季
温度越来越低，经受了锻炼，能忍受严寒而安全越冬。如在夏末秋初突然给予低温处理就会
死亡。
植物对逆境的适应与抵抗方式主要有：避性（escape），即植物的整个生长发育过程不与逆
境相遇，逃避逆境危害。例如，生长在沙漠中的“短命植物”，利用夏季降雨的有利条件迅
速完成生活史，然后，以种子渡过严酷的干旱逆境。御性（avoidance），即植物具有防御逆
境的能力，以抵御逆境对植物的有害影响，使植物在逆境下仍维持正常生理状态。如植物御
旱机理中的根系发达、叶片变小、蒸腾降低等都具有防御植物失水的作用。耐性（tolerance），
即植物可通过代谢反应阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其在逆境下仍保持正常的生
理活动。一般来说，在可忍耐范围内，逆境所造成的损伤是可逆的，即植物可恢复其正常生
长；如超出可忍耐范围，损伤是不可逆的，完全丧失自身修复能力，植物受害甚至死亡。

第一节植物的抗寒性

低温对植物的危害可分为：冻害和冷害。冻害，即冰点以下的低温使植物体内结冰，对植物
造成的伤害。冷害，即冰点以上低温对植物造成的伤害。把植物对低温的适应与抵抗能力称
为抗寒性。
一、冻害与冻害的生理
冻害在我国的南方和北方均有发生，尤以西北、东北的早春和晚秋以及江淮地区的冬季、早
春危害严重。温度下降到什么程度能够引起冻害，因植物种类、器官、发育期和生理状态而
异。通常越冬作物，如小麦、大麦等，可忍耐―7~―12℃低温；一些针叶树、白桦可渡过―
45℃左右的低温。一般来说，植物遭受冻害的程度，除与降温幅度有关外，还与降温持续时
间、化冻速度等有关。降温幅度大、结冰时间长、化冻速度快，植物受害严重；如果缓慢结
冰与缓慢化冻，植物受害则轻。植物受冻害后，细胞失去膨压，组织疲软，叶片犹如烫伤，
叶片变褐，最终干枯死亡。
（一）结冰伤害的类型及其原因
结冰伤害的类型主要有：细胞间结冰和细胞内结冰。
1．细胞间结冰伤害
通常温度缓慢下降时，细胞间隙中的水分结成冰，即所谓胞间结冰。细胞间隙结冰会降低细
胞间隙的蒸汽压，周围细胞的水蒸气便向细胞间隙的冰晶体凝聚，逐渐加大冰晶体的体积。
失水的细胞又从周围的细胞吸取水分，这样，不仅邻近结冰间隙的细胞失水，使离冰晶体较
远的细胞也都失水。
细胞间结冰伤害的主要原因有：原生质发生过度脱水，造成蛋白质变性和原生质不可逆的凝
胶化；冰晶体过大时对原生质造成机械压力，细胞变形；温度回升时，冰晶体迅速融化，细
胞壁易恢复原状，而原生质却来不及吸水膨胀，原生质有可能被撕破。一般来说，胞间结冰
并不一定使植物受害，细胞受损伤的程度与胞间冰晶体大小有密切的关系，大多数经过抗寒
锻炼的植物均能忍受胞间结冰。
2．细胞内结冰伤害
当温度骤然下降时，除了细胞间隙结冰以外，细胞内的水分也结冰，一般是原生质内先结冰，
紧接着液胞内结冰，这就是胞内结冰。胞内结冰后，细胞内的冰晶体数目众多，体积一般比
胞间结冰的小。
胞内结冰伤害的主要原因是机械损伤。原生质内形成的冰晶体体积比蛋白质等分子体积大的
多，冰晶体直接破坏生物膜、细胞器和衬质的结构，从而影响代谢的正常进行。一般在显微
镜下看到胞内结冰的细胞，大多数已发生致命的伤害。
（二）结冰伤害的机理
1．硫氢基假说
Levitt（1962）提出硫氢基学说解释结冰伤害。他认为在冰冻条件下，原生质逐渐结冰脱水，
蛋白质分子相互靠近，相邻肽外部的-SH彼