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第21卷第2期海南大学学报自然科学版Vol.21No.2 2003年6月NATURALSCIENCEJOURNALOFHAINANUNIVERSITYJun.2003 文章编号:1004-1729(2003)02-0177-06 植物耐盐生理及耐盐机理研究进展 陈洁1,林栖凤2 (1.华南热带农业大学农学院,海南儋州571737;2.海南大学生物科学技术研究所,海南海口570228) 摘要:综述了盐胁迫下植物的生理、耐盐机理、胁迫信号传导等方面的研究进展. 关键词:耐盐性;活性氧;信号传导 中图分类号:S311文献标识码:A 全世界约有1/3的盐渍化土壤,严重制约着农业生产,是影响生态环境的重要因素之一.我 国约有250多万公顷的各种盐渍土壤,而且还有逐年上升的趋势,因此植物耐盐机理和耐盐作 物品种的培育已成为当前的研究热点之一. 植物的耐盐性是由多基因决定的数量性状,是多种耐盐性状的综合体现.人们一直尝试通 过多种方法培育耐盐作物,近几年来,随着植物抗渗透胁迫基因工程的迅速发展,新的耐盐相关 基因不断被发现,但由于对植物耐盐机理的了解还不够深入,因此到目前为止尚未培育出一种 能在盐碱地上高产的作物品种.遗传学家和生理学家一致认为应首先弄清楚植物的耐盐机理, 有目的地进行耐盐作物育种.本文拟就盐胁迫下植物的生理、相关的耐盐机理、胁迫信号传导等 方面的研究进展进行评述. 1盐胁迫下植物的生理 植物生长在含盐较高的土壤中,首先面临的问题就是原有的水分平衡被打破.盐胁迫对植 物的伤害称为盐害,包括原初盐害和次生盐害.原初盐害是指盐离子的直接作用,对细胞膜的伤 害极大.次生盐害是指盐离子的间接作用,导致渗透胁迫,使植物根系吸水困难,从而造成水分 和营养的亏缺. 1.1盐胁迫对膜结构的影响盐胁迫直接影响细胞的膜脂和膜蛋白,使脂膜透性增大和膜脂 过氧化[1,2],从而影响膜的正常生理功能.正常情况下,细胞壁和质膜互相接触,细胞在失水时 质膜收缩,由于质膜与细胞壁的弹性不同,质壁相互/撕扯0变形,产生机械胁迫,引起细胞内游 离钙离子浓度增加[3],诱导植物活性氧迸发[4].胁迫下活性氧的迸发与质膜上的某些通道有关: 拉伸通道的抑制剂钆离子(Gd3+)能抑制由机械刺激诱导的活性氧积累[5];阴离子通道抑制剂 对活性氧迸发也有明显的抑制作用[6];镧离子(La3+)可通过抑制Ca2+通道降低活性氧浓度[7]. 盐胁迫使细胞失水,引起细胞膨压和渗透势的变化.细胞的膨压是一种机械作用,水分胁迫信号 在某些情况下能转化为机械胁迫而被植物识别,在另一些情况下则可转化为渗透作用,并借助 收稿日期:2002-10-24 基金项目:教育部科技研究重点资助项目(地方02156) 作者简介:陈洁(1970-),女,湖北武汉人,华南热带农业大学作物遗传育种专业2000级硕士研究生. 178海南大学学报自然科学版2003年 /渗透感受器0而被识别[8]. 1.2盐胁迫诱导的氧化胁迫对植物的影响盐胁迫下,植物体内积累较多的活性氧,这些活性 氧若不能及时清除就会造成氧化胁迫.活性氧代谢失调是逆境下需氧生物受害的普遍表现,也 是逆境损伤的重要原因之一. 1.2.1活性氧的产生活性氧形成与氧原子获得单一电子有关,由酶促或氧化还原反应引起. 植物活性氧来源于线粒体、叶绿体和某些酶促反应:线粒体呼吸链传递电子时,电子泄漏可生成 ##1 O2;叶绿体的PSÑ在能量过剩时也可产生O2,激发态的叶绿体可生成O2,胁迫下过剩的氧在叶 绿体局部剧增,引起氧的光还原,这是叶绿体产生活性氧的主要方式之一[9].细胞中的NAD(P)H 氧化酶、黄嘌呤氧化酶、过氧化物酶、乙醇酸氧化酶和脂氧化酶等也参与生成活性氧,活性氧之 间可通过酶促或非酶促反应互相转化. 1.2.2活性氧对植物的影响活性氧具有很强的氧化能力,对不饱和脂、蛋白质、核酸等生物 分子具有破坏作用,可引起酶失活、色素脱色、蛋白降解和脂质过氧化等反应.柯玉琴等[10]在研 究NaCl对甘薯叶绿体超微结构影响的过程中发现:盐胁迫下甘薯叶片叶绿体数目减少,基粒片 层松散,叶片颜色褪淡,叶绿素含量下降,且叶绿素含量与活性氧代谢指标呈显著相关.活性氧 对蛋白质的损伤主要是氧化损伤,它优先进攻蛋白质氨基酸残基的金属结合位点,组氨酸、脯氨 酸、精氨酸和赖氨酸则是氧化作用的主要靶位点[11],随即导致蛋白质迅速降解.活性氧还可对 蛋白质进行氢抽提,使蛋白质发生聚合而失活[12],或进攻蛋白质的巯基,使蛋白质发生交联或 使多肽链发生断裂而失活.过多的活性氧还可导致膜脂过氧化,并进一步引起DNA断裂,导致 基因突变[13].活性氧通过DNA损伤使维持细胞基本生理功能的基因失去其表达活性,进而导 致细胞衰老[14].vonZglinic