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大麦盐害及耐盐机理的研究进展
摘要:大麦是禾谷作物中较为耐盐的粮食作物。然而在盐胁迫环境下,Na+能把膜系统中的其他离子置换下来,使细胞过多地吸收Na+和Cl-,从而导致细胞膜系统受损、DNA降解、植物营养亏缺、生理干旱以及细胞死亡等伤害。大麦自身在受到盐分胁迫下,耐盐机制有:离子的选择性吸收、拒盐排盐性、渗透调节物质的合成以及离子在植株体内的运输交换。进行大麦耐盐性选择时,萌发力、耐盐指数、Na+/K+和渗透调节物质的合成能力,都是比较重要的选择标准。基于大麦较好的耐盐性,可通过遗传育种改良、化学控制、耕作等措施和途径提高大麦的耐盐抗盐能力,减轻盐害,提高大麦产量和品质。
关键词:大麦;盐分;耐盐机理;耐盐指数

大麦是世界上栽培历史最悠久的作物之一,主要用作饲料、粮食、啤酒工业原料以及近年来引起关注的医药工业原料和保健食品。大麦具有生育期短,早熟高产、适应性强等特点,是禾本科中较为耐盐的作物[1]。在我国沿海地区,开发利用含盐量较高的海涂荒地时,种植大麦防止返盐曾经取得了良好的效果。土壤盐渍化问题也一直是国内外研究的热点和难点,我国盐渍土面积大、分布广泛,同时还有大面积的潜在盐渍化土壤[2]。研究大麦的耐盐机理及耐盐措施,进行大麦耐盐选择,以通过大麦种植进一步改善土壤盐渍化状况。本文根据国内外大量研究报道,对大麦的盐害、耐盐机理和耐盐选择进行综述,为进一步研究大麦耐盐提供资料依据。
1盐分胁迫对大麦的伤害
1.1细胞死亡及DNA降解
植物细胞死亡有两种:一种是积极主动的生理过程,称之为细胞程序性死亡,这是在细胞自身基因调控下进行的;另一种是坏死,这是一种非生理性细胞死亡过程,不受基因调控[3],主要是由于环境中的不良因素对细胞的严重伤害,如病原体感染、物理机械损伤、低浓度毒素、盐、金属及其化合物等。土壤盐分浓度过高,主要是其中的Na+和Cl-过多被植株细胞吸收,造成离子毒害,诱导细胞死亡。Katsuhara等人研究表明,高盐诱导大麦根尖细胞内的DNA发生降解,用500mmol/L的NaCl处理大麦幼苗根尖,8h后,开始出现梯状DNA;12h后,细胞核开始出现降解;24h后,DNA已随机降解[4]。高盐引起的大麦细胞死亡具有某些植物细胞程序性死亡的重要特征,这很可能由于高盐胁迫诱导激活了细胞内类似于植物细胞程序性死亡的信号传导途径,使核酸酶活性增加,DNA降解,从而致细胞死亡[5]。
1.2营养元素亏缺及细胞膜系统受损
植物吸收土壤中的矿物质元素作为营养物质,通过根系进入植物体内,在细胞间进行传递和交换。其中任何一种营养元素过多或缺少都将对植物的生长造成影响[6]。而Ca2+对于植物生长尤为重要,盐分浓度过高会导致Ca2+的亏缺。由于Na+离子半径与Ca2+离子半径相似,在盐胁迫下,Na+通过离子运输进入植物体内,Na+/Ca2+比值超过0.1,膜系统中的Ca2+将被Na+置换下来,而Na+对膜系统不但不起稳定和保护作用,反而破坏膜结构,使膜选择性丧失,细胞内大量必需元素外渗,而Na+和Cl-又大量进入细胞使细胞质中离子平衡遭到破坏,尤其是Ca2+平衡破坏,细胞质中游离Ca2+急剧增加,导致Ca2+介导的Ca调节系统和磷酸醇调剂系统失调,细胞代谢紊乱,细胞受到伤害甚至死亡[7]。同样,土壤溶液中过多的Na+一方面抑制根系对K+的吸收,另一方面通过离子交换,将植物体内的K+置换下来,从而导致植物细胞缺K+,影响正常生长[8]。
1.3盐胁迫造成生理干旱
在盐胁迫下,大麦根细胞的生长受到抑制,一方面是由于离子毒害;另一方面就是土壤溶液浓度高(3‰以上),在外界的高渗透压下,引起细胞膨压下降,抑制了根细胞对水分的吸收[9],植株无法从土壤溶液中获取其正常生长所需要的水分。在土壤中盐分过高的情况下,土壤溶液水势大大下降,造成渗透胁迫,使细胞原生质体失水收缩死亡。作物的生长过程中,水分对其发育和生长至关重要。Munns等研究认为,谷类作物再生器官的形成和发育能力受到盐分的影响,盐分胁迫降低了谷类作物的穗成花率,改变了开花和成熟时间[10]。刘宛等研究表明,大麦盐害的阀值相当于土壤含盐量0.51%,当土壤盐浓度为1.15%时,大麦将减产50%[7]。Ghulam等人发现,在对大麦进行微咸水灌溉时,灌溉水电导率达到13.40dS/m将降低种子萌发,影响幼苗生长[11]。盐分胁迫在一定程度上造成了生理干旱,从而导致大麦植株生长发育不良,穗成花率、每株穗数、千粒重都会受到严重的影响。
2大麦的耐盐机理
2.1离子的吸收及运输
麦类作物的耐盐性与植株地上部对Na+和Cl-积累的限制力及高K+/Na+比率的保持能力有关。刘友良等将大麦根系置于Na+/K+为3的介质中,生长一段时间后,测定出根中Na+/K+为0.36,这说明大麦根系对Na+的吸收有