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第十二章远缘杂交育种二、远缘杂交在育种工作中的重要作用 1、创造新的种质,丰富植物的变异类型 如:油菜(2n=aa=20)×黑芥(2n=bb=16)芥菜(2n=aabb=36); 樱桃李(2n=aa=16)×黑刺李(2n=bbcc=32)欧洲李(2n=aabbcc=48); 杏×李李杏新品种(象李那么多产,如杏那样美味); 古氏杜鹃×云锦杜鹃罗德杜鹃(1907年)。 2、利用异属、种的特殊有利性状 利用野生类型的高度抗病性、对环境胁迫的适应能力等。 如:栽培种马铃薯×野生马铃薯抗晚疫病的马铃薯;现代月季×野生蔷薇抗寒性强的新类型。3、利用杂种优势 如:一球悬铃木×三球悬铃木二球悬铃木 5、诱导单倍体 虽然远缘花粉在异种母本上常不能正常受精,但有时能刺激母本的卵细胞自行分裂,诱导孤雌生殖,产生母本单倍体。 据不完全统计:通过远缘杂交已在12个物种中成功地诱导出孤雌生殖的单倍体。二、远缘杂交特点 1、亲本选择、选配难度大 一般原则+亲和性 2、远缘杂交存在障碍 远缘杂交的不亲和性:雌、雄配子不能正常受精形成合子(生殖隔离) 远缘杂种的不育性: 成活性:受精卵不能发育成健全种子;种子不能发芽或发芽后不能长成正常植株; 结实性:不能形成正常的雌雄器官;不能产生正常的配子,无法繁衍后代。3、远缘杂种后代分离的广泛性和不规则性 由于亲本亲缘关系远,亲本间的基因组成、染色体组型差异较大;F1开始分离、F2分离更为广泛,远缘杂种后代分离范围广,时间长,更是无规则可循,这对于杂种后代遗传规律性的预测和控制,以及对杂种性状的稳定等,都增加了较多困难。4、远缘杂种的杂种优势 多:生活力衰退(由于遗传上或生理上的不协调); 少数:杂种优势明显,如日本落叶松×兴安落叶松,2年生杂种高为母本的196%,父本的136%。第二节远缘杂交不亲和的原因及克服方法 一、远缘杂交不亲和性及其原因 植物的受精作用是一个复杂的生理生化过程。远缘杂交时,由于双亲的亲缘关系较远,遗传差异较大,生理上也不协调,这些都会影响受精过程,使雌、雄配子不能结合、受精而形成合子,这就是远缘杂交的不亲和性。1、不亲和常见的现象 花粉不能在异种柱头上萌发;花粉管不能伸入柱头;花粉管虽进入柱头但生长缓慢或破裂;花粉管到达不了子房;虽然达到子房却完不成双受精作用等等。2、不亲和的原因 异种柱头分泌物抑制不亲和花粉花粉不能萌发; 连接柱头的传递组织抑制花粉管生长花粉管进入柱头; 花粉管生长缓慢或太短不能进入子房到达胚囊; 不能正常受精。1)同一物种的某一品种或类型与另一物种的不同品种或类型之间存在较大的亲和性差异。 如:芥菜(卷心刈菜)×黑芥(加州褐子)F1(0.07%); 芥菜(紫高菜)×黑芥(加州褐子)F1(0.78%)。2)正、反交的结果往往差异显著 如:山茶×怒江山茶F1(29.3%),反交结实率7.7%; 山茶×连蕊茶F1(5.7%),反交结实率2.0%。(1)采用染色体数较多或倍数性高的种作母本 如:云南山茶(2n=6x=90)×山茶(2n=2x=30) F1(8.7%); 山茶×云南山茶F1(2.7%) 原因:能提供更多的营养物质供应种子的发育。(2)选择花粉渗透压稍大的为父本,柱头渗透压稍小的为母本 花粉与柱头间渗透压不同,也影响到杂交的结实率。一般选作父本的种,其花粉的渗透压稍大于母本柱头的渗透压时,将更有利于花粉管的伸长和参与受精,从而使杂交易于成功。(3)选择第一次开花的幼龄杂种实生苗作母本 以第一次开花的幼龄杂种实生苗作母本,有利于克服远缘杂交不亲和性,若父母本均为第一次开花的幼龄杂种,则远缘杂交更容易进行。2、混合花粉和多次重复授粉 混合花粉:若干种或品种的远缘花粉混合;远缘花粉+杀死的母本花粉 如:防城金花茶×山茶 原因:被杀死的可亲和花粉能够提供父本不亲和花粉管生长及进入柱头所必须的物质。重复授粉:花蕾期、开花期、临谢期进行多次重复授粉; 原因:不同发育程度的雌蕊具有受精选择差异; 注意:一般重复授粉进行二次或三次即可,次数多了,易造成机械损伤。3、预先无性接近法 在进行远缘杂交前,预先将亲本互相嫁接在一起,使它们彼此的生理活动得到协调,或改变原来的生理状态,而后进行有性杂交,较易获得成功。 嫁接法:(黄瓜+丝瓜)×丝瓜获得F14、媒介法 媒介法是指当两个远缘的亲本种直接杂交不易成功时,通过寻找能分别与这两个种亲本杂交的第三种植物,以它作媒介,使杂交成功。 如:矮生扁桃×山毛桃 扁桃×桃 抗寒性强的桃品种 5、柱头移植和花柱短截法 ①柱头移植:花粉授于同种植物柱头移植到母本花柱; 异种柱头嫁接,愈合后授粉 ②花柱短截:切除母本花柱或剪短授粉于切面花粉悬浮液直接注入子房 注意:采用这些方法时,操作要求细致,且在具有较大柱头的植物中使用。6、植物激素或生长素处理 应用赤