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第9章远缘杂交育种一、远缘杂交的作用 (一)远缘杂交的概念 不同种、属或亲缘关系更远的植物类型间的有性杂交。 属间杂交:水稻×玉米;水稻×竹子; 水稻×李氏禾;玉米×高粱; 小麦×大麦;小麦×黑麦 种间杂交:陆地棉×海岛棉;普通小麦×硬粒小麦; 甘蓝型油菜×白菜型油菜。 远缘杂交的主要特征是生殖隔离。从育种的角度出发,栽培作物与其野生种的杂交、种内亚种杂交以及不同生态型间的杂交,也属远缘杂交。但一般不存在严重的生殖隔离,因此,特称为亚远缘杂交。 如栽培稻×野生稻,籼稻×粳稻、冬小麦×春小麦等。(二)远缘杂交的作用 1、实有利基因转移。将异源种属植物有利性状引入栽培作物品种,提高抗逆、抗病性,培育新品种或创造新材料。 普通小麦×长穗偃麦草(抗条锈病)(2n=42)[李振声,1956] ↓ 小偃6号[1979] 高产、优质、抗条锈病、抗逆(耐干热风) 推广面积近70万hm2。更重要的是小偃6号已成为我国小麦育种的骨干亲本(长达15年以上),其衍生品种达50多个,累计推广3亿多亩,增产小麦150亿多斤。小偃6号:20年磨一剑。小偃6号的耐干热风特性是这样发现的。当时,小麦成熟前连续40天阴雨,6月14日天气突然暴晴,一天中,几乎所有的小麦都青干了,除小偃6号的祖父(小偃55-6)和长穗偃麦草仍保持着金黄颜色外,其他材料全部青干,这个材料经过两次杂交,育成了小偃6号。竹稻:30年磨一剑 广东梅洲市农校远缘杂交在一定程度上打破物种之间界限,促进不同物种的基因交流。 但由于生殖隔离的存在,远缘杂交不可能象品种间杂交那样,可以通过正常的基因交换与重组。必须采用基因渐渗的办法才能达到遗传物质交流的目的。2.人工创造新物种 通过不同种、属杂交,染色体加倍,创造人工物种 完全异源双二倍体(含双亲全部染色体组): 八倍体小黑麦AABBDD×RR→AABBDDRR 六倍体小黑麦AABB×RR→AABBRR 不完全异源双二倍体(双亲的部分染色体组不全) 八倍体小偃麦AABBDD×BBEEFF ↓ AABBDDEE3、创造异染色体体系 (1)异附加系(alienadditionline):在某物种染色体组的基础上,增加一条、二条或一对、两对外源染色体,形成具有另一物种特性的新类型。 增加一条外源染色体:单体附加系,2n+1 增加二条不同外源染色体:双单体附加系,2n+1+1 增加一对外源染色体:二体附加系,2n+2 特点:附加染色体带有许多优良基因,但不够稳定,生产上不能直接利用,但它是选育异代换系和易位系的重要亲本材料。10(2)异代换系(aliensubstitutionline):某物种的一对或几对染色体,被另一物种的一对或几对染色体所取代形成的新类型。 (3)易位系(translocationline):某物种的一段染色体和另一物种的染色体片段发生交换后产生的新类型。 特点:代换的染色体片段带有重要抗性基因,大多数作为育种材料,也有部分在生产上直接利用,生产实用性较大(T-47、小偃6号、高加索等)。4、诱导单倍体(孤雌生殖) 5、利用杂种优势(远源杂交核置换选育不育系、利用核质杂种?) 6、研究生物的进化 13二、远缘杂交的困难及其克服的方法 (一)三大困难 1、杂交不亲和(不可交配性)。 2、杂种夭亡、或不育。 3、杂种后代性状分离范围大,时间长,不易稳定,即“疯狂分离”。(二)杂交不亲和的原因及克服方法 1.表现: (1)受精过程受阻 花粉粒不萌发或花粉管伸入柱头前破裂。 花粉管进入柱头,但达不到子房。 花粉管进入子房后不能完成正常受精。 (2)幼胚发育受阻 (3)胚乳败育 结果:不能得到种子2、克服办法 (1)亲本选择,确定适当母本 广泛测交 在栽培种与野生种杂交时,以栽培种为母本。 在染色体数目不同时,以数目多的作母本。 (2)桥梁法(媒介法) 利用亲缘关系与两亲本较近的第三个种作为桥梁,这个“桥梁种”起了有性媒介作用。 A×B不易成功,可采取:(A×C)×(B×C),C为桥梁种。 矮粒多/黑麦→2.9%,(中国春/矮粒多)/黑麦→61.7%(3)染色体预先加倍 染色体数目不同的物种杂交时,可先将染色体数目少的进行染色体加倍后再杂交。 (4)采用特殊的授粉方法 重复授粉。利用雌蕊发育程度和生理状况的差异,多次授粉,促进结籽。 混合授粉。 提前或延迟授粉(5)柱头手术。 柱头移植:父本花粉授在同种植物柱头上,然后在花粉管尚未完全伸长之前切下柱头,移植到异种的母本花柱上;或先进行异种柱头嫁接,待1-2天愈合后授粉。 花柱截短:将母本花柱切除或剪短,直接授上父本花粉。 (6)理化因素或激素处理 射线处理:比如γ射线照花粉再授粉。 化学或激素处理:GA、萘乙酸、硼酸、吲哚乙酸等。 (7)生物技术 试管受精:从母本花中取出胚珠,置于试管 中培养进