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第二十九章脂类的生物合成一、甘油代谢甘油的去路甘油的来源二、脂类的合成乙酰CoA的来源2、丙二酸单酰CoA的形成生物素羧化酶(biotincarboxylase,BC) 羧基转移酶(transcarboxylase,CT) 生物素羧基载体蛋白 (biotincarboxylcarrierprotein,BCCP)作用调节(柠檬酸正调节,软脂酰CoA变构抑制)与脂酰基形成硫酯键① ⑦释放CH3-C~S-合酶+乙酰基转移反应缩合反应脱水反应总反应式NADH+H++草酰乙酸4、不同生物的脂肪酸合成酶 5、饱和脂肪酸从头合成与β-氧化的比较(二)脂肪酸碳链的延长与去饱和 线粒体内 β-氧化的逆转 NADPH为氢供体 二碳片段供体乙酰COA 烯脂酰CoA还原酶代替 脂酰CoA脱氢酶 光面内质网膜上的延长 NADPH为氢供体 丙二酸单酰CoA为碳的供体 CoA代替ACP为脂酰基载体 从羧基末端延长,中间过程与脂肪合成酶体系相似(缩合、脱水、还原、再还原)2、不饱和脂肪酸的合成 混合功能氧化酶 (2)多烯不饱和脂肪酸的合成软脂酸必需脂肪酸(essentialfattyacid,EFA) 哺乳动物缺乏在C9位以外引入双键的酶, 亚油酸(18:2)、亚麻酸(18:3)和 花生四烯酸(20:4)只能由外界摄入而得, 称为∽。 植物中去饱和酶作用于磷脂中的FA(三)脂酰甘油的生物合成脂酰-CoA②二酰甘油的生成原料之一:3-P-甘油原料之二:脂酰CoA三脂酰甘油(四)磷脂类的合成1、甘油磷脂在大肠杆菌中的合成二磷脂酰甘油2、甘油磷脂在真核生物中的合成 两条途径 磷脂酰胆碱 磷脂酰乙醇胺途径二:S-腺苷甲硫氨酸提供甲基(五)鞘磷脂和鞘糖脂的合成②③(六)胆固醇的合成1、Step1:甲羟戊酸的形成HMG-CoA还原酶的调控 ——位于光面内质网 表达水平:胆固醇酶表达量 降解速度:胆固醇酶降解速度 共价修饰调节: 磷酸化失活 去磷酸化激活(蛋白磷酸酶)2、Step2: 自甲羟戊酸到 异戊酰焦磷酸和 二甲烯丙基焦磷酸异戊酰焦磷酸3、Step3:三十碳鲨烯合成 6个异戊二烯焦磷酸衍生物参与法尼焦磷酸,15C 鲨烯环化酶胆固醇的生物合成 原料:乙酰COA 步骤 甲羟基戊酸的的生成 异戊烯醇焦磷酸酯的生成 鲨烯的生成 羊毛固醇的生成 胆固醇的生成 一、甘油磷脂的降解与生物合成卵磷脂(磷脂酰胆碱——PC)可由脑磷脂的氨基甲基化而来二糖脂的降解与生物合成胆固醇的转化总反应式 线粒体内 β-氧化的逆转 NADPH为氢供体 二碳片段供体乙酰COA 烯脂酰CoA还原酶代替 脂酰CoA脱氢酶 软脂酸②二酰甘油的生成1、甘油磷脂在大肠杆菌中的合成胆固醇的转化