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第二十九章脂類的生物合成 甘油三酯甘油二酯甘油單酯甘油的去路甘油的來源(一)飽和脂肪酸的生物合成(從頭合成) 場所:細胞溶膠 原料:丙二酸單醯CoA(源於乙醯CoA) 還原力:NADPH乙醯CoA的來源2、丙二酸單醯CoA的形成生物素羧化酶(biotincarboxylase,BC) 羧基轉移酶(transcarboxylase,CT) 生物素羧基載體蛋白 (biotincarboxylcarrierprotein,BCCP)作用調節(檸檬酸正調節,軟脂醯CoA變構抑制)與脂醯基形成硫酯鍵① 軟脂酸的生物合成⑦釋放CH3-C~S-合酶+乙醯基轉移反應縮合反應脫水反應總反應式NADH+H++草醯乙酸4、不同生物的脂肪酸合成酶 5、飽和脂肪酸從頭合成與β-氧化的比較(二)脂肪酸碳鏈的延長與去飽和 線粒體內 β-氧化的逆轉 NADPH為氫供體 二碳片段供體乙醯COA 烯脂醯CoA還原酶代替 脂醯CoA脫氫酶 光面內質網膜上的延長 NADPH為氫供體 丙二酸單醯CoA為碳的供體 CoA代替ACP為脂醯基載體 從羧基末端延長,中間過程與脂肪合成酶體系相似(縮合、脫水、還原、再還原)2、不飽和脂肪酸的合成 混合功能氧化酶 (2)多烯不飽和脂肪酸的合成軟脂酸必需脂肪酸(essentialfattyacid,EFA) 哺乳動物缺乏在C9位以外引入雙鍵的酶, 亞油酸(18:2)、亞麻酸(18:3)和 花生四烯酸(20:4)只能由外界攝入而得, 稱為∽。 植物中去飽和酶作用於磷脂中的FA原料:3--甘油和脂醯-CoA 3-–甘油脂醯-CoA②二醯甘油的生成原料之一:3-P-甘油原料之二:脂醯CoA三脂醯甘油甘油磷脂的生物合成 1、甘油磷脂在大腸桿菌中的合成合酶磷脂醯乙醇胺二磷脂醯甘油2、甘油磷脂在真核生物中的合成 兩條途徑 磷脂醯膽鹼 磷脂醯乙醇胺途徑二:S-腺苷甲硫氨酸提供甲基(五)鞘磷脂和鞘糖脂的合成②③(六)膽固醇的合成1、Step1:甲羥戊酸的形成HMG-CoA還原酶的調控 ——位於光面內質網 表達水準:膽固醇酶表達量 降解速度:膽固醇酶降解速度 共價修飾調節: 磷酸化失活 去磷酸化啟動(蛋白磷酸酶)2、Step2: 自甲羥戊酸到 異戊醯焦磷酸和 二甲烯丙基焦磷酸異戊醯焦磷酸3、Step3:三十碳鯊烯合成 6個異戊二烯焦磷酸衍生物參與法尼焦磷酸,15C 鯊烯環化酶膽固醇的生物合成 原料:乙醯COA 步驟 甲羥基戊酸的的生成 異戊烯醇焦磷酸酯的生成 鯊烯的生成 羊毛固醇的生成 膽固醇的生成 一、甘油磷脂的降解與生物合成卵磷脂(磷脂醯膽鹼——PC)可由腦磷脂的氨基甲基化而來二糖脂的降解與生物合成轉化為膽酸及其衍生物 轉化為類固醇激素 轉化為VD作用調節(檸檬酸正調節,軟脂醯CoA變構抑制)軟脂酸的生物合成原料之二:脂醯CoA磷脂醯乙醇胺S-腺苷甲硫氨酸提供甲基(六)膽固醇的合成一、甘油磷脂的降解與生物合成