丝状真菌遗传2.ppt

第二节构巢曲霉(非顺序排列四分体)的遗传分析
在构巢曲霉(A.nidulans)中，一次减数分裂的全部产物虽然也同处于一个子囊内，但是其子囊孢子不象粗糙脉孢菌那样呈直线排列，而是无顺序的排列。
我们将这种不是以直线方式排列在一个子囊内的四个减数分裂产物称为非顺序排列四分体。
一、构巢曲霉的生活史
构巢曲霉的有性生殖是通过同宗接合的方式进行的，其生活史见图。

二、构巢曲霉有性杂交的遗传分析
构巢曲霉有性杂交产生的是非顺序排列的四分体，无法判断它们是属于第一次分裂分离还是第二次分裂分离，因此在粗糙脉孢菌中适用的通过第二次分离子囊数来计算着丝粒距离的方法，在构巢曲霉有性杂交中不适用。
但把四分体归纳为PD、NPD何T三种类型时，是以四分体中子囊孢子性状的组合方式划分的，没有考虑四分体中孢子的排列顺序。所以在构巢曲霉有性杂交中可采用四分体中PD、NPD和T的出现频率来进行遗传分析。
另外，也可用随机孢子分析法来进行分析。Pontecorvo等人将pabyBIO与PABYbio株杂交，随机地挑取2个子囊果，来检查重组型的出现情况，其结果如表所示。表pabyBIO×PABYbio杂交结果
杂交pabyBIO
_____________________
ab
_______________________
PABYbio

基因型ⅠⅡ总计交换部位

pabyBIO144117261―
PABYbio156125281―
pabYbio422062a
PAByBIO392463a
pabybio11516b
PABYBIO102232b
pabYBIO011a，b
PABybio235a，b
Ⅰ和Ⅱ为所检测到的子囊果号；pab为对氨基苯甲酸；y为黄色突变株；bio为生物素根据：

重组染色单体数目2T+4NPD
重组频率=______________________________×100%=__________________________×100%
染色单体总数目4(T+PD+NPD)

由表所示结果，计算如下：
62+63+1+5
pab-y重组率=______________________________________________________×100%=18.2%
261+281+62+63+16+32+1+5

16+32+1+5
y-bio重组率=______________________________________________________×100%=7.5%
261+281+62+63+16+32+1+5

62+63+16+32
pab-bio重组率=______________________________________________________×100%=24%
261+281+62+63+16+32+1+5
因此，供试的三个基因在染色体上的排列为：

_____pab_______________y_________bio__________

第三节真菌的准性生殖(parasexualcycle)

如前所述，真菌在进行有性循环时，通过减数分裂可产生重组体，是实现基因重组的一条重要途径。但是有很多真菌，特别是半知菌亚门的真菌，没有或很少发生有性生殖过程，却仍然表现出了较高频率的变异，这种变异就是通过另一条独立于有性生殖的基因重组途径_____准性生殖。
准性生殖是真菌的一种导致基因重组的过程，包括异核体的形成、二倍体的形成以及体细胞交换和单元化。
一、准性生殖的普遍性
在20世纪50年代初，科学家在对构巢曲霉的研究中，发现了准性生殖。后来，各国的研究者先后在21个属、40个真菌中证实了准性生殖过程的发生(表)。
表已知发生准性生殖的真菌
粘菌纲(Acrasiomycetes)担子菌纲(Basidiomycetes)
Dicrysteliumdiscoideum黑粉菌属(3个种)(Ustilago)
柄锈菌属(3个种)(Puccinia)
藻状菌纲(Phycomycetes)亚麻珊锈菌(Melampsoralini)
布拉克须霉(Phycomycesblakesleeanus)鬼伞属(4个种)(Coprinus)
裂褶菌(Schizophyllumcommune)
子囊菌纲(Ascomycetes)
曲霉属(9个种)(Aspergillus)半知菌纲(Deuteromycetes)
青霉属(3个种)(Penicillum)尖镰孢菌(Fusariumoxysporum)
酿酒酵母(Saccharomycescerevisiae)轮子孢属(2个种)(Verticillium)
栗酒裂殖酵母(Schizosaccharomycespombe)头孢霉属(2个种)(Cephalospo