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第四章养分在植物体内的运输和分配主要内容 基本要求 养分的短距离运输 了解 养分的长距离运输 了解 植物体内养分的循环 了解 养分的再利用 了解 吸收了的养分的去向: 1.在原细胞被同化,参与代谢或物质形成,或积累在液泡中成为贮存物质 2.转移到根部相邻的细胞 3.通过输导组织转移到地上部各器官 4.随分泌物一道排回介质中第一节养分的短距离运输离子短距离运输的质外体(A)和共质体(B)示意图一、养分的运输途径 (一)质外体途径 1.运输部位:根尖的分生区和伸长区 由于内皮层还未充分分化,凯氏带尚未形成,质外体可延续到木质部,即养分可直接通过质外体进入木质部导管。 2.运输方式:自由扩散、静电吸引 3.运输的养分种类:Ca2+、Mg2+、Na+等 如Ca2+,主要通过质外体运输,只有少量进入细胞内,因为: 质外体中的Ca2++果胶 果胶酸钙 细胞内的Ca2++草酸 草酸钙 所以:钙的运输受到限制(二)共质体途径 1.运输部位:根毛区 内皮层已充分分化,凯氏带已形成,养分进入共质体(细胞内)后,靠胞间连丝在相邻的细胞间进行运输,最后向中柱转运 2.方式:扩散作用、原生质流动(环流)、水流带动 3.运输的离子:NO3-、H2PO4-、K+、SO42-、Cl- 根毛细胞是贮存磷、钾的生理库,如禾谷类作物生长前期吸收的磷占全量的60~70%,到后期经转运和再利用。 4.具有自我调节作用:共质体内被运输的离子并不完全进入导管,除一部分在根内被利用和同化外,还要优先被液泡选择吸收而积累在液泡的“离子库”中。当通过共质体运输的离子暂时减少时,液泡又释放离子,使之通过运输到达导管。二、养分进入木质部 是指养分从中柱薄壁细胞向木质部导管的转移过程。实际上是离子自共质体向质外体的过渡过程。 (一)养分进入机理 早期认为是被动过程--渗漏假说:认为共质体中的离子跨越皮层组织,穿过内皮层细胞后渗漏进入木质部导管。 后来证明是主动过程--双泵模型:认为离子进入木质部导管需经两次泵的作用: 第一次是将离子由介质或自由空间主动泵入细胞膜内,进入共质体; 第二次是将离子由木质部薄壁细胞主动泵入木质部导管,进入质外体。 (二)影响因素 1.外界离子浓度 介质K+浓度对向日葵伤流液中含钾量的影响 介质K+浓度(mmol/L) 伤流液中K+总量(μg) 0.1 29.2 1.0 45.0 10.0 26.6 可见,浓度适中,进入的离子总量最大分泌物浓度第二节养分的长距离运输 含义:也称纵向运输,是指养分沿木质部导管向上,或沿轫皮部筛管向上或向下移动的过程。由于养分迁移距离较长,故称为长距离运输。 一、木质部运输 (一)动力和方向 动力: 蒸腾作用——一般起主导作用 根压——当蒸腾作用微弱或 停止时,起主导作用木质部汁液的移动是根压和蒸腾作用驱动的共同结果,但两种力量的强度并不相同。从力量上,蒸腾拉力远大于根压压力。从作用的时间上,蒸腾作用在一天内有阶段性,而根压具有连续性。蒸腾对木质部养分运输作用的大小取决于植物生育阶段、昼夜时间、离子种类和离子浓度等因素。(1)植物生育阶段 在植物生长旺盛期,蒸腾强度大,木质部养分的运输主要靠蒸腾拉力。 (2)昼夜时间 白天木质部运输主要靠蒸腾作用,驱动力较强,且运输量大。夜间主要靠根压,其动力弱,养分运输量小。 (3)元素种类 一般以质外体运输的养分受蒸腾作用影响较大,而以共质体运输为主的养分则受影响较小。高蒸腾强度对K+的木质部运输速率影响不大但能大幅度提高Na+的运输速率。 植物体内以分子态运输的养分,其木质部运输也受蒸腾作用的强烈影响,最为典型的是硅和硼。钙的木质部运输与蒸腾作用也有密切关系。蒸腾强度对甜菜木质部运输K+和Na+的影响(µmol/株·2h)燕麦植株蒸腾(耗水)与硅吸收的计算值和实测值间的关系(4)离子浓度 介质中养分的浓度明显影响进入木质部离子的数量,也能影响蒸腾作用对木质部养分运输作用的程度。 (5)植物器官 植物各器官的蒸腾强度不同,在木质部运输的养分数量上也有差异。养分的积累量取决于蒸腾速率和蒸腾持续的时间。蒸腾强度越大和生长时间越长的植物器官,经木质部运入的养分就越多。 供硼量(mg/盆)油菜各器官中硼的含量有明显影响。叶片蒸腾量大,硼的含量就高,而且施硼量对含量的影响十分明显;荚果蒸腾量小,硼的含量较低,受施硼量的影响较小;甚至在同一叶片上也会因蒸腾量的局部差异而造成含硼量的明显变化。一般,叶尖蒸腾量最大,硼的含量最高;叶柄蒸腾量最小,相应地含硼量也最低。红辣椒结果期地上部蒸腾率对其果实中矿质元素含量的影响(一)动力和方向 2.方向:单向,自根部向地上部运输 目的地:叶子、果实和种子 养分进入叶片的过程称为“卸