细胞程序性死亡-细胞程序性死亡的种类.docx

细胞程序性死亡|细胞程序性死亡的种类细胞程序性死亡作者：[摘要]：细胞程序性死亡（Programmedcelldeath,PCD）是指为维护内环境稳定，由基因控制的细胞自主的有序性的死亡。它是动植物生长发育过程中的一种普遍现象。本文主要介绍了有关细胞程序性死亡定义、基本特征、分子机制。[关键词]：细胞程序性死亡；分子机制；细胞凋亡引言在发育过程及成熟细胞中，部分细胞死亡是正常过程，这一概念早在4O多年前已由Glicksmann(1950)提出。这种正常的细胞死亡是动物细胞的基本特性，它发生在大部分发育的组织中，许多组织整个生命过程中都存在正常的细胞死亡。近年来，细胞死亡被用不同方法加以分类，其中主要可将其分为两大类：意外死亡和程序死亡。意外死亡是指由不同的物理、化学因素，包括缺氧、缺血、损伤及不同的外源生物因素导致的死亡；程序死亡是指发生在内环境部分正常生理性稳定的细胞死亡，特别是在胚胎发生中的死亡，这对正常细胞更新及在发育过程中重整模式是必要的。因此，程序性细胞死亡（PCD）代表的不是细胞对外来损伤的效应，而是对激素、生长因子及离子内环境稳定改变的反应。所以，也可称其是机体细胞在正常生理或病理状态下，遵循自身的程序发生的一种自[1]发的、程序化的死亡过程，其发生受一系列基因、蛋白的严密调控。1．程序性细胞死亡的特征细胞程序性死亡具有明显的形态学特征，包括细胞变圆、染色质凝聚、分块胞质皱缩等。[2]1.1程序性死亡细胞的形态结构变化程序性死亡细胞的核DNA在核小体连接处断裂为核小体片段，并向核膜下或中央异染色质区凝聚形成浓缩的染色质块，在电镜下呈高电子密度。凋亡细胞的核经核碎裂形成染色质块（核碎片），然后整个细胞通过发芽起泡等方式形成一些球形的突起并在其基部绞断而脱落产生大小不等内含胞质、细胞器及核碎片的凋亡小体，最后凋亡小体被周围细胞或单核细胞吞噬。1.2程序性细胞死亡的生化特征程序性死亡细胞最突出的特征是：第一，染色质DNA的有控裂解。这是由于内源性内源性内切核酸酶基因活化和表达造成的结果，这种内源性内切核酸酶切割的染色质DNA片段大小是有规律的，即都为200bp的倍数；第二，细胞凋亡时磷脂酰丝氨酸常常由细胞转向细胞外，而巨噬细胞上存在的磷脂酰丝氨酸受体，结果有利于凋亡细胞被临近的吞噬细胞识别、吞噬。这中外释现象是细[1]胞凋亡早期重要的生物化学特征；第三，即表现在组织转谷氨酰胺酶的积累并达到较高水平。2．程序性细胞死亡的机制2.1天冬氨酸特异性半脱氨酸蛋白酶（Caspase）家族Caspase在介导细胞凋亡中扮演着重要的角色[3]，从细胞形态学上来看，植物细胞程序性死亡过程中出现类似动物细胞凋亡的一些特征。而从分子水平上来看，动物细胞的凋亡通路是由一类具有高度保守性的caspases酶类介导的(Cohen，1997)。Caspases酶类通过水解天冬氨酸残基C末端的肽键(P1残基)，激活下游的caspases酶或分解细胞内相关的底物蛋白，导致细胞结构和代谢的改变，最后引起细胞凋亡(Earnshaweta1，1999)。大致可以认为其通过三种机制解体细胞的：一、酶解灭活的凋亡抑制物；二、酶解细胞的结构蛋白；三、酶解分离具有酶活性的蛋白分子的调节区和催化区使其[4]失活。因此，caspases酶类也被称为死亡蛋白酶。2.2Bcl2家族的研究Bcl2家族是一个特别的家族。家族中的有些成员促进凋亡，如BAD、BFD、BAX；有些成员阻止细胞凋亡，如Bcl-2、Bcl-X、Bcl-W。Bcl-2能够阻止细胞色素C从线粒体释放到细胞质，从而抑制细胞凋亡。Bcl-2的作用需要完整的膜结构。其功能的发挥依赖于其在亚细胞膜的定位，Bcl2氨基末端的大部分暴露于胞浆，借此可与胞浆蛋白或其他同时锚定在线粒体的Bcl2分子作用。3.PCD对生物生长发育的影响3.PCD对植物生长发育的影响3.1.1根冠细胞的死亡当根生长伸长时，习惯地认为根冠细胞由于与土壤颗粒摩擦而不断脱落死亡，并由分生区细胞的分裂继续产生新的根冠细胞。但是当把根培养在水中时，根冠细胞照常死亡，说明根冠细胞的死亡不是因为根在土壤中生长遭受磨损的结果，而是一种正常的发育现象。而且趋于死亡的洋葱和番茄根冠细胞发生皱缩、核浓缩,并产生了片段化DNA[5]，这表明根冠细胞的死亡是一种PCD。3.1.2无功能大孢子的消失在被子植物的胚珠珠心内，形成一个大孢子母细胞，大孢子母细胞经过减数分裂形成四个大孢子,常排成线型或T型，其中靠近珠孔端的三个消失，近合点端的一个大孢子能正常发育成雌配子体。Bell提出：大孢子的死亡可能是一种由遗传控制的PCD。四个大孢子基因型为A1B1、A1B2、A2B1、A2B2，其中A2B2型孢子注定死亡，A1B1型始终能够存活,而A1B2、A2B1型则取决于[6]其