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环境胁迫对鱼类免疫机制影响的研究进展王艳玲赵金良赵岩摘要：为深入了解环境胁迫对鱼类免疫反应机制的影响针对目前鱼类免疫系统研究现状以及各环境胁迫因子下鱼类免疫指标变化的一般规律进行综述并为今后的研究提供一些方向。关键词：环境胁迫;免疫机制;影响近年来随着工业的发展和城市的扩张水体环境明显恶化。鱼类长期置身于水环境中对水体的变化反应灵敏。环境胁迫导致的水产动物疾病甚至死亡事件频发养殖经济损失巨大这已经成为水产养殖行业面临的巨大挑战。因此研究如何提高抗病害能力增强鱼体免疫力减轻环境胁迫带来的不利影响是现下发展绿色水产养殖亟待解决的重大课题。目前关于环境胁迫对鱼类生理学方面的影响已有较多研究胁迫因子对鱼类免疫基因及调控网络的研究相对较少。本文就当今鱼类免疫系统研究现状以及环境胁迫下鱼类免疫指标的变化规律进行综述。1鱼类免疫系统概述鱼类免疫系统主要由免疫器官及组织、免疫细胞和体液免疫因子三大类所构成。同哺乳动物一样鱼类主要通过固有免疫和适应性免疫行使免疫防御、免疫自稳、免疫监督的功能以抵御外界病原微生物的侵害保持鱼体内环境的相对稳定状态维持机体正常的生命活动和生存发展[1]。1.1鱼类的免疫器官及组织鱼类的免疫器官及组织较为简单主要由胸腺、头肾、脾脏以及黏膜相关淋巴组织（MALT）等构成。以往研究普遍认为胸腺是鱼类的中枢免疫器官。鱼类的胸腺由淋巴细胞、原浆细胞以及其它游离间充质细胞组成[2]在鱼类免疫应答中主要负责淋巴细胞的成熟分化进而发挥细胞免疫的功能。卢全章[2]研究发现对正常1龄草鱼实行饥饿胁迫后其胸腺重量减少胸腺明显萎缩退化影响鱼体免疫功能。头肾被认为是鱼类初级的外周免疫器官主要由淋巴组织构成如鲤（Cyprinuscarpio）[3]、四指马鲅（Eleutheronematetradactylum）[4]、罗非鱼（Tilapia）[5]等它是免疫细胞发生、分化和增殖的重要场所也是捕获抗原和产生抗体的主要器官在免疫应答过程中发挥协同作用。脾脏作为鱼体的次级外周免疫器官在清除大分子物质、促进抗体生成中起着重要作用。鱼类脾脏是红细胞、粒细胞等免疫细胞的产生、贮存和成熟的主要场所[6]。黏膜相关淋巴组织（MALT）指鱼体中不具备完整淋巴结构的较为分散的淋巴生发中心主要指皮肤、肠和鳃淋巴组织[7]。1.2鱼类免疫细胞免疫细胞是指直接或间接参与免疫应答的细胞主要分布在免疫器官、组织液、血液和淋巴液中。鱼类免疫细胞主要包括淋巴细胞和吞噬细胞两大类。淋巴细胞（Lymphocyte）是鱼类数量较多的一类白细胞参与机体特异性免疫反应在机体免疫应答中起核心作用。淋巴细胞对鱼类自身生理状态变化和外界环境因子刺激十分敏感其细胞活性的高低可以在一定程度上反映机体的免疫水平。已经证实鱼类的淋巴细胞包括T细胞和B细胞两大类[8]。在硬骨鱼类淋巴细胞中能产生免疫球蛋白的为B淋巴细胞不能产生免疫球蛋白的为T淋巴细胞。B淋巴细胞是体液免疫应答的主要效应细胞在头肾中发育形成;T淋巴细胞是细胞免疫的主要效应细胞在胸腺内分化、增生、成熟。吞噬细胞（Phagocyte）是鱼类非特异性防御系统的重要组成成分包括单核细胞、巨噬细胞、粒细胞等执行吞噬代谢的功能。一般来说鱼类通过激活巨噬细胞和粒细胞的表达来增强机体免疫反应。单核细胞是一类普遍存在于所有硬骨鱼血液的细胞具粘附吞噬功能[9]。环境胁迫通常会导致单核细胞增多。鱼类的巨噬细胞种类繁多机体受到外源刺激时巨噬细胞可通过识别并传递抗原、调节淋巴细胞活性及控制自身的增殖与分化等途径来对机体免疫系统进行调控以保护机体不受损伤[10]。粒细胞在硬骨鱼中分布较广泛根据来源、形态以及细胞内颗粒的染色特征可分为嗜酸性、嗜中性、嗜碱性三大类。张永安等认为大部分硬骨鱼仅有嗜酸性粒细胞极少数有嗜碱性粒细胞[10];周玉等认为嗜中性粒细胞是硬骨鱼类最主要的粒细胞而嗜酸性粒细胞和嗜碱性粒细胞的存在因鱼的种类而异[11]。目前大多数研究都是通过观察免疫器官或组织内免疫细胞的形态和数量来判断其免疫机能强弱。Pickering等[12]发现虹鳟遭受拥挤胁迫3周后淋巴细胞数目明显减少。斑点叉尾鮰在运输18h后血液中T淋巴细胞和B淋巴细胞数目均出现一定幅度的下降。孙红梅等[13]研究发现黄颡鱼在长期饥饿影响下吞噬细胞数量减少鱼体免疫机能严重下降。1.3鱼类体液免疫因子涉及生物免疫的基因众多如7次跨膜超蛋白家族成员4（TM7SF4）、L-Threoninedehydrogenase（TDG）、干扰素γ诱导蛋白（IFI30）等。TM7SF4有助于免疫功能调节和骨髓分化等生理过程[14];TDG催化苏氨酸（免疫球蛋白生成的主要限制性氨基酸）分解间接影响机体免疫反应;IFI30控制组织相容性复合体MHC-Ⅰ和MHC-Ⅱ限制性抗原加工交叉递呈进而调节适应性免疫[15]。