非编码RNA的种类结构和功能.doc

非编码RNA的种类结构和功能非编码RNA的种类结构和功能非编码RNA的种类结构和功能非编码RNA的种类结构和功能1转运RNA(transferRNA,tRNA）转运RNA（transferRNA，tRNA)，结构特征之一是含有较多的修饰成分,核酸中大部分修饰成分是在tRNA中发现的。修饰成分在tRNA分子中的分布是有规律的,但其功能不清楚。5’末端具有G(大部分）或C。3'末端都以ACC的顺序终结。有一个富有鸟嘌呤的环。有一个反密码子环，在这一环的顶端有三个暴露的碱基，称为反密码子（anticodon).反密码子可以与mRNA链上互补的密码子配对。有一个胸腺嘧啶环。tRNA具有三叶草型二级结构以及“L"型三级结构，tRNA的不同种类及数量可对蛋白质合成效率进行调节.tRNA负责特异性读取mRNA中包含的遗传信息，并将信息转化成相应氨基酸后连接到多肽链中.tRNA为每个密码子翻译成氨基酸提供了结合体，同时还准确地将所需氨基酸运送到核糖体上。鉴于tRNA在蛋白质合成中的关键作用,又把tRNA称作第二遗传密码。tRNA还具有其他一些特异功能，例如,在没有核糖体或其他核酸分子参与下,携带氨基酸转移至专一的受体分子,以合成细胞膜或细胞壁组分;作为反转录酶引物参与DNA合成；作为某些酶的抑制剂等。有的氨酰—tRNA还能调节氨基酸的生物合成.2核糖体RNA（ribosomalRNA,rRNA）核糖体RNA是细胞中最为丰富的RNA，在活跃分裂的细菌细胞中占80％以上。他们是核糖体的组分,并直接参与核糖体中蛋白质的合成。核糖体是rRNA提供了一个核糖体内部的“脚手架”，蛋白质可附着在上面。这种解释很直接很形象，但是低估了rRNA在蛋白质合成中的主动作用.较后续的研究表明,rRNA并非仅仅起到物理支架作用，多种多样的rRNA可起到识别、选择tRNA以及催化肽键形成等多种主动作用.例如：核糖体的功能就是，按照mRNA的指令将氨基酸合成多肽链。而这主要依靠核糖体识别tRNA并催化肽键形成而实现.可以说核糖体是一个大的核酶(ribozyme).而核糖体的催化功能主要是由rRNA来完成的,蛋白质并没有直接参与。3tmRNAtmRNA主要包括12个螺旋结构和4个“假结”结构,同时还包括一个可译框架序列的单链RNA结构。tmRNA中H1由5'端和3’端两个末端形成，与tRNA的氨基酸受体臂相似。H1和H2的5'部分之间有一个由10-13nt形成的环,类似tRNA中的二氢尿嘧啶环，称为“D"环.H3和H4，H6和H7，H8和H9，H10和H11之间分别形成Pk1，pK2，pK3,pK4。H4和H5之间则由一段包含编码标记肽ORF的单链RNA连接。H12由5个碱基对和7nt形成的环组成，类似tRNA中的TΨC臂和TΨC环，称为“T”环.tmRNA结构按照功能进行划分可分为tRNA类似域（TLD)和mRNA类似域（MLD），TLD主要包括H1，H2，H12,“D"环和“T"环，MDL则包括ORF和H5，这两部分分别具有类似tRNA和mRNA的功能.tmRNA是一类普遍存在于各种细菌及细胞器（如叶绿体，线粒体）中的稳定小分子RNA.它具有mRNA分子和tRNA分子的双重功能,它在一种特殊的翻译模式—-反式翻译模式中发挥重要作用。同时,它与基因的表达调控以及细胞周期的调控等生命过程密切相关，是细菌体内蛋白质合成中起“质量控制"的重要分子之一。识别翻译或读码有误的核糖体，也识别那些延迟停转的核糖体，介导这些有问题的核糖体的崩解.4核仁小RNA(snoRNA)绝大多数snoRNA可归为两类boxC/DsnoRNA和boxH/ACAsnoRNA,均具有保守的特征二级结构，boxC/DsnoRNA类能形成“发夹-铰链—发夹—尾部”状二级结构。boxC/DsnoRNA其分子两端的boxC，boxD以及末端配对序列能形成保守的“茎—内环—茎”状二级结构,称为“K—turn”结构。大多数boxC/DsnoRNA和boxH/ACAsnoRNA分别具有指导rRNA，snRNA或tRNA前体中特定核苷2'-O-核糖甲基化修饰与假尿嘧啶化修饰的功能；少部分snoRNA参与rRNA前体的加工剪切，与rRNA的正确折叠和组装相关.5微RNA(microRNAs；miRNA，小分子RNA）它是一类长度为21～25nt的单链RNA分子片段，有一个很有趣的共同特点，就是它的序列存在于茎环结构中的茎上。这种茎环结构通常是由70多个核苷酸组成的不完全的发夹结构，上面有一些凸起和环状结构.茎部形成双链RNA,但不是严格互补，可存在错配和GU摆动配对.据其作用模式的不同可以分为三类:第一类如lin4，与mRNA不完全互补，当miRNA与靶mRNA不完全配对结合时，主要影响其翻译过程而对mRNA的稳定性无影响