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第6章重瓣性遗传重瓣性是一个从感观角度出发概念,有些表现为花瓣或花轮数量增加,如重瓣凤仙花;有些是因为花瓣极度褶皱面积变大形成重瓣花状,如重瓣虞美人;还有些是头状花序筒瓣花被舌瓣花取代或本身面积加大,如菊花。从1911年Sunders最早研究紫罗兰瓣性遗传规律开始,到1983年Reynolds和Tampion专著《Doubleflowersascientificstudy》,都是用经典遗传学方法对重瓣花遗传规律,进行探讨,对重瓣花进行了分类,但没有阐述重瓣花形成机理。1990年Yanofsky等成功分离拟南芥花器官发育C功效基因AGAMOUS,1991年Coen和Meyerowitz提出了著名花器官发育ABC模型,年Theissen提出了ABCDE模型和以后多个花型相关基因发觉,为揭示重瓣花形成机理和遗传规律奠定了基础。重瓣花起源积累起源拟南芥ULTRAPETALA基因不但调控花分生组织,而且调控花轮数和花型,突变体全部4轮花器官数量都增加,但大部分是花瓣和花萼数量增加。拟南芥PAN基因发生突变时,花萼、花瓣由野生型4枚增加到5枚,表明拟南芥PAN基因对花器官数量有一定影响。Caropenter和Coen发觉金鱼草Cyc和Dich两个相互独立背特征花型调整基因发生双突变时,其花萼、花瓣、雄蕊都由5枚增加到6枚,说明这两个基因参加了花器官数量调控。重复起源萼片起源Jack用异位超表示拟南芥B类功效基因时发觉,转基因拟南芥四轮花器官变成花瓣、花瓣、雄蕊、雄蕊,这可能是B功效基因表示区域向内和向外扩展结果;当同时超表示C类和B类基因时,拟南芥四轮花器官变成花瓣状、雄蕊、雄蕊、雄蕊,表明B和C基因都能够扩展表示区域使得花器官发生变异。雌雄蕊起源雌雄蕊在变瓣过程中,通常雄蕊先于雌蕊发生瓣化,有些仅瓣化到雄蕊,Lehmann和Sattler对重瓣和单瓣秋海棠花发育过程比较研究发觉,二者发育前期是相同,当雄蕊开始发育时,重瓣花雄蕊在原基上形成小而圆花瓣状物,随即变得宽大扁平,形成花瓣状牡丹雄蕊原基瓣化始于雄蕊原基伸长以后,圆柱形雄蕊原基上部扁化、伸展而成花瓣;雌蕊原基瓣化从腹缝线开裂开始,心皮扩展成花瓣。Zainol等解剖观察发觉,重瓣烟草内瓣,即花瓣状突起是由雄蕊花药、花丝和连接物发育而来。台阁起源牡丹台阁类型是由同一花原基分化出上下重合花器官,每个花器官分化次序与单花相同,当下位花分化到雌蕊原基并继续瓣化同时,向内分化上位花花瓣、雄蕊、雌蕊,如牡丹‘葛巾紫’、‘脂红’和‘瑛洛宝珠’等品种。李增武以单瓣野蔷薇为母本,以重瓣荷花蔷薇为父本,杂交后代出现了下位为重瓣花,上位为一个或几个多花瓣、多花萼、多雄蕊台阁花型重瓣花。花序起源5.2重瓣花遗传Zainol等用一个重瓣花烟草突变体自交,后代全部产生重瓣花。重瓣花烟草与基因型纯合单瓣花烟草杂交F1代为单瓣花,F2代出现了单瓣∶重瓣=3∶1分离百分比。与重瓣花回交产生单∶重瓣=1∶1分离百分比,与单瓣花回交全部为单瓣花,表明重瓣花烟草重瓣性是由核隐性基因fw控制,显性等位基因控制单瓣花。重瓣性为显性重瓣性为不完全显性隐性上位多基因控制用半重瓣天竺葵与单瓣天竺葵品种杂交发觉,后代分离百分比半重瓣∶单瓣=1∶1;用半重瓣天竺葵和另外一个单瓣天竺葵品种杂交后代分离比例为单瓣∶半重瓣∶重瓣=4∶3∶1;半重瓣天竺葵自交后代分离百分比为半重瓣∶重瓣∶单瓣=9∶3∶4;这是因为D/d基因相对M1、M2、M3修饰基因是上位基因,基因型为dd表现为单瓣花,基因型为Dd或DD时,表现为半重瓣或重瓣;有D基因存在时,纯合隐性修饰基因m1m1、m2m2能够增加10个花被片,纯合隐性修饰基因m3m3能够增加20个花被片,有M1、M2、M3存在时,m1、m2、m3基因作用受抑制。微效多基因黄秀强等用单瓣美洲黄莲与单瓣莲杂交,其种间杂种仍为单瓣,与重瓣莲品种杂交,其种间杂种为半重瓣或重瓣,据此认为莲属花型并非简单孟德尔遗传,而是由多基因控制。这种多基因控制数量性状,经过多代杂交选育,后代往往可能出现超出亲代花瓣数量品种。因为这种类型重瓣花由多基因控制,所以,环境因子对重瓣花花瓣数量影响很大。倍性遗传Ke等用花瓣数5~6枚二倍体中华猕猴桃与花瓣数6~7枚二倍体毛花猕猴桃杂交,杂交后代出现8株三倍体植株,花瓣数8~10枚,排成2~3轮,暗示猕猴桃花瓣数量与倍性相关。另外,Abo和Hildebrandt用3个重瓣四倍体天竺葵品种花药离体培养,开花后二倍体都变成了单瓣花。细胞质遗传5.3影响重瓣花原因叶片激素风信子花没有花萼和花瓣分化,而是由6片于基部相联形成花被筒,花被筒内着生6枚雄蕊和3枚雌蕊,这种模式十分恒定。假如将特定时期花被片作为外植体培养,经过调整外源激素浓度,可使再生花芽不停形成花被片而不形成雄蕊和雌蕊,或者不停形成