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-病原互作的遗传和生化基础Relationshipbetweenplantandpathogen2.寄主和病原物的遗传变异Resistancevariation:Vanderplank(1978)垂直抗性(verticalres.)水平抗性(horizontalres.)Otherterms:小种专化性非小种专化性(racespecific)(non-racespecific)单基因抗性多基因抗性(monogenicres.)(multi-genicres.)病原物致病性变异pathogenicityvariation3.寄主和病原物的识别(Recognition)(1)接触识别和接触后识别接触识别:是指寄主与病原物发生机械接触时引发的特异性反应。接触后识别:是病原物在寄主植物上定殖后发生的特异性反应。(2)亲和性识别和非亲和性识别亲和性识别:能导致有效定殖和感病反应的识别非亲和性识别:使病原物侵染受阻和寄主植物产生抗病反应的识别。(3)一般性识别和特异性识别一般性识别:指存在与非寄主植物和病原菌的互作以及其它不存在基因对基因关系的接触早期阶段。特异性识别:指发生在基因对基因病害系统中的特异性互作。识别的机制在植物表面两种互补分子结合导致细菌在寄主细胞表面特异性吸附。(1)植物细胞受体A.果胶化合物:多为多聚半乳糖醛酸。B.植物外源凝集素(lectin):复合糖蛋白,功能集团是具有半抗原性质的多个糖残基联结位点C.植物细菌凝集素(agglutinin):糖蛋白或酸性多糖,功能集团是糖残基联接位点(2)细菌识别子A.脂多糖(LPS):B.荚膜多糖(CPS):C.胞外多糖(EPS):识别的模式(Patternoftherecognition)(2)激发子-受体模式主要用来解释寄主植物主动抗性反应中对病原物对病原物信号分子的识别和信息传递过程。激发子:病原物产生的能激发寄主植物对其侵染产生抗性的物质。受体:是寄主细胞膜上接受激发子刺激信号并能使信号向胞内传递的物质。R-protein--Avrproteininteraction4.寄主植物和病原物之间遗传和变异的相互关联性基因对基因假说(2)小种:是病原物的种以下分类单元,它是根据病菌对寄主种或一个种的不同品种基因型的致病性专化性决定的。小种的数量决定于用来鉴定小种的一套鉴别品种中所存在的抗病基因的数量。真菌的小种通常依据其毒性,即它所能克服的抗病基因命名的;细菌的小种则依据其无毒性,即它所不能克服的抗病基因来命名的。(3)基本亲和性:表示病原物通过产生致病因子在感病寄主上所获得的一种致病性关系。一方面病原具有攻击寄主的致病性生化因子,同时应具有对寄主防卫因子的适应和解毒能力。基本亲和性在寄主种的水平上具有生物化学和组织学上的专化型。第二节病原物致病生化因子BiochemicalfactorsofpathogenforpathogenicityA寄主专化型毒素(HST):只对产生该毒素的病原的感病寄主表现毒性,而对抗病寄主或非寄主植物不表现毒性。多为致病因子(致病必需)。主要由链格孢属(Alternaria)、长蠕孢属(Helminthosporium)等真菌产生。例如维多利亚毒素(HV-毒素,H.victoria)、T毒素(H.maydis)、HC-毒素(H.sacchari,甘蔗眼斑病菌)、AM毒素(A.mali,苹果圆斑病菌)、AA毒素(A.alternaria,番茄黑斑病菌)、AK毒素(A.kikuchiana,梨黑斑病菌)(3)毒素的作用机制2.胞外酶B.果胶酶(pecticenzyme),又包括:果胶甲基酯酶(pectinmethylesterase)、果胶水解酶(pectinhydrolases)和果胶裂解酶(pecticlyases)。原果胶酶切断聚甲氧基半乳糖醛酸和阿拉伯糖之间的化学键;果胶酯酶能够分解水溶性果胶分子中的甲氧基(-0CH2)与半乳糖醛酸之间的酯键,形成半乳糖醛酸和甲醇;聚半乳糖醛酸酶能切断果胶酸的α-1,4糖苷键,形成游离的半乳糖醛酸,如图示。C.纤维素酶(cellulase),复合酶系,包括:1,2β-葡聚糖酶(EG),断裂糖苷键;1,4β-D葡聚糖纤维二糖水解酶(CBH),水解产生纤维二糖;β糖苷酶(β-G),水解纤维二糖为葡萄糖。D.半纤维素酶,将半纤维素降解为单糖,包括木聚糖酶、葡聚糖酶、半乳聚糖酶等。E.其它酶类,如蛋白酶、淀粉酶等。(2).酶的作用机制A.降解酶在致病过程中的作用必须经过一定的鉴定程序,包括:病原物在体外产生降解酶的能力,病原物致病力与产酶能力的关系,病原物致病力丧失与产酶能力丧失的关系,纯化酶制剂重现症状和破坏植物组织结构的能力,植物组织结构和成分的变化与酶降解产物的出现。B.在致病过程中的作用:在病原物侵入、植物组织