植物激素和其作用机理专家讲座.pptx

植物激素研究是在20世纪30年代从生长素研究开,50年代又确定了赤霉素和细胞分裂素,60年代以来,脱落酸和乙烯被列入植物激素名单中。植物激素是指一些在植物体内合成,并从产生之处运输到别处,对生长发育产生显著作用微量(1μmo1/L以下)有机物，在植物生长发育等各种生理过程以及器官发育、形态建成等方面起主要调整作用，也影响农作物产量、品质和抗性等主要性状。植物激素类型：生长素（Auxin）赤霉素（GA）细胞分裂素（CTK）脱落酸（abscisicacid，ABA）乙烯（ethyne，ETH）油菜素甾醇（brassinosteroid，BR）茉莉酸(JA)和水杨酸(SA).植物激素定义产生于植物体内特殊部位，是植物在正常发育过程中或特殊环境条件下代谢产物；能从合成部位运输到作用部位；不是营养物质，仅以很低浓度产生各种特殊调控作用。生长素发觉英国CharlesDarwin(1880)在进行植物向光性试验时,发觉：在单方向光照射下,胚芽鞘向光弯曲;假如切去胚芽鞘尖端或在尖端套以锡箔小帽,即使是单侧光照也不会使胚芽鞘向光弯曲;假如单侧光只照射胚芽鞘尖端而不照射胚芽鞘下部,胚芽鞘还是会向光弯曲。所以,他认为胚芽鞘产生向光弯曲是因为幼苗在单侧光照下,产生某种影响,从上部传到下部,造成背光面和向光面生长快慢不一样。荷兰F.W.Went(1928)把燕麦胚芽鞘尖端切下,放在琼脂薄片上,约1h后,移去芽鞘尖端,将琼脂切成小块,再把这些琼小块放在去顶胚芽鞘一侧,置于暗中,胚芽鞘就会向放琼脂对侧弯曲。假如放是纯琼脂块,则不弯曲,这证实促进生长影响可从鞘尖传到琼脂,再传到去顶胚芽鞘,这种影响确是化学本质,Went称之为生长素。生长素在植物体内分布和运输通常把易于从各种溶剂中提取生长素称为自由生长素(freeauxin),把要经过酶解、水解或自溶作用从束缚物释放出来那部分生长素,称为束缚生长素(boundauxin)。自由生长素有活性,而束缚生长素则没有活性。自由生长素和束缚生长素可相互转变。束缚生长素在植物体内作用：1)作为贮藏形式。吲哚乙酸与葡萄糖形成吲哚乙酰葡糖(indoleacetylglucose),在种子和贮藏器官中尤其多,是生长素贮藏形式。2)作为运输形式。吲哚乙酸与肌醇形成吲哚乙酰肌醇(indoleacetylinositol)贮存于种子中,发芽时,比吲哚乙酸更易于运输到地上部位。3)解毒作用。自由生长素过多时,往往对植物产生毒害。生长素运输方式有2种:一种是和其它同化产物一样,经过韧皮部运输,运输速度约为1～2.4cm/h,运输方向决定于两端有机物浓度差等原因;另一个是仅局限于胚芽鞘、幼茎、幼根薄壁细胞之间短距离单方向极性运输(polartransport)。生长素生物合成吲哚丙酮酸路径色氨酸经过转氨作用,形成吲哚丙酮酸(indolepyruvicacid),再脱羧形成吲哚乙醛,后者经过脱氢变成吲哚乙酸。色胺路径色氨酸脱羧形成色胺(tryptamine),再氧化转氨形成吲哚乙醛,最终形成吲哚乙酸。吲哚乙醇路径黄瓜幼苗中含有吲哚乙醇(indoleethanol),外施吲哚乙醇可转变为吲哚乙醛,最终形成吲哚乙酸吲哚乙腈路径一些十字花科植物有一个天然产物———芸苔葡糖硫苷(glucobrassicin),它经过吲哚乙腈(indoleacetonitrile)形成吲哚乙酸。生长素降解生长素生理作用生长素作用机理生长素受体(auxinreceptor)是激素受体一个。大多数生长素受体是位于膜上生长素结合蛋白(auxin-bindingprotein),位于质膜、内质网或液泡膜上,它们功效主要是使质膜上质子泵将膜内H+泵到膜外,引发质膜超极化,胞壁松弛。也有少数生长素受体是位于细胞质/细胞核可溶性生长素结合蛋白,促进mRNA合成。(二)信号转导IP3，DAG和Ca·CaM是生长素信号转导系统组成。生长素受体数量少且移动慢,要引发细胞内生化反应和特定基因表示,必须有赖信号转导系统去有效地传递及扩大信息。试验证实,用人工合成生长素类物质2,4-二氯苯氧乙酸处理可提升大豆质膜上磷酸酯酶C活性,产生较多IP3和DAG。另外,IP3打开细胞器钙通道,释出Ca2+到胞质溶胶,与CaM结合,所以IP3，DAG和Ca·CaM是生长素信号转导系统组成。(三)细胞壁酸化作用生长素与受体结合,深入经过信号转导,促进质子泵活化,把质子(H+)排到细胞壁。质子排出有两种假说:假说Ⅰ是生长素活化质膜上原已存在H+-ATP酶,反应快速;假说Ⅱ是生长素促使在质膜合成新H+-ATP酶,反应较慢,这些酶分泌H+到细胞壁去。当细胞壁环境酸化后,一些在细胞壁中酶被激活。比如,水解果胶质β-半乳糖苷酶在pH4～5时活性比在pH7时高3～10倍;β-1,4-葡聚糖酶用生长素处理后,活性增加1