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第三章基因表示与调控(上)——原核基因表示调控模式第一节基因表示调控基本概念组成性表示(constitutiveexpression)适应性表示(adaptiveexpression)1、组成性表示:2、适应性表示指环境改变轻易使其表示水平变动一类基因表示。应环境条件改变基因表示水平增高现象称为诱导(induction),这类基因被称为可诱导基因(induciblegene);相反,随环境条件改变而基因表示水平降低现象称为阻遏(repression),对应基因被称为可阻遏基因(repressiblegene)。三、基因表示规律——时间性和空间性2、空间特异性(spatialspecificity)四、基因表示调控生物学意义第二节原核基因调控机制一、原核基因表示特点与调控步骤调控步骤可诱导调整:指一些基因在特殊代谢物或化合物作用下,由原来关闭状态转变为工作状态,即在一些物质诱导下使基因活化。例:大肠杆菌乳糖操纵子分解代谢蛋白基因可阻遏调整:基因平时是开启,处于产生蛋白质或酶工作过程中,因为一些特殊代谢物或化合物积累而将其关闭,阻遏了基因表示。例:色氨酸操纵子合成代谢蛋白基因酶合成阻遏操纵子模型JacobandMonod(一)操纵子定义(二)乳糖操纵子(lacoperon)1.乳糖操纵子(lacoperon)结构Z编码β-半乳糖苷酶:将乳糖水解成葡萄糖和半乳糖Y编码β-半乳糖苷透过酶:使外界β-半乳糖苷(如乳糖)能透过大肠杆菌细胞壁和原生质膜进入细胞内。A编码β-半乳糖苷乙酰基转移酶:乙酰辅酶A上乙酰基转到β-半乳糖苷上,形成乙酰半乳糖。①Z、Y、A基因产物由同一条多顺反子mRNA分子所编码②这个mRNA分子开启子紧接着O区,而位于I与O之间开启子区(P,从I基因结束到转录起始位点下游5~10,与RNA聚合酶结合),不能单独起动合成β-半乳糖苷酶和透过酶生理过程。③操纵基因是DNA上一小段序列(仅为26bp,-7~+28,含有对称性),是阻遏物结合位点。RNA聚合酶结合部位LacI基因恰好与结构基因相邻,但它不与结构基因属同一转录单位(Transcriptionunit),它有自己独立转录单位,含自己开启子和终止子。LacI编码可扩散产物,理论上它无须位于结构基因附近,它移到其它任何地方或作为一个DNA分子片段都能很好地发挥作用lacI基因转录是组成型,不受任何阻遏蛋白控制,而只受开启子强度控制。实际上,它是由弱开启子控制。④当阻遏物与操纵基因结合时,lacmRNA转录起始受到抑制。*实际上,在非诱导状态下,仍有少许少许lacmRNA合成,这种合成被称为本底水平组成性合成(backgroundlevelconstinutivesynthesis)。⑤诱导物经过与阻遏物结合,改变它三维构象,使之不能与操纵基因结合,从而激发lacmRNA合成。当有诱导物存在时,操纵基因区没有被阻遏物占据,所以开启子能够顺利起始mRNA合成。真正诱导物是异乳糖而非乳糖,前者是在β-半乳糖甘酶催化下由乳糖形成。大肠杆菌对乳糖反应3.CAP正性调整++++转录当阻遏蛋白封闭转录时,CAP对该系统不能发挥作用TheLacOperon:WhenGlucoseIsPresentButNotLactoseTheLacOperon:WhenLactoseIsPresentButNotGlucoseTheLacOperon:WhenNeitherLactoseNorGlucoseIsPresent可诱导操纵子普通规律:这类操纵子基因所编码蛋白质总是分解糖和氨基酸;这些操纵子经常是关闭,必要时才打开。为何?细菌总是利用更普通能源物质-葡萄糖水解来提供能量,所以这些操纵子经常是关闭。一旦生存条件发生改变,如葡萄糖发生缺乏而必须利用乳糖作为能源时,就能打开这些基因。