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第十三章基因表示调控中心法则第一节基因表示调控基本概念一、基因表示概念(二)基因组(genome)指来自一个遗传体系一整套遗传信息。在真核生物体,基因组是指一套完整单倍体染色体DNA和线粒体DNA全部序列。(三)基因表示(geneexpression)基因所携带遗传信息,经过转录、翻译等,产生含有特异生物学功效蛋白质分子过程。但对于rRNA、tRNA编码基因,基因表示仅是转录成RNA过程。(三)协调表示二、基因表示特异性胚胎致畸敏感期(二)空间特异性:在个体生长、发育过程中,某种基因在个体不一样组织(空间)表示差异。基因表示伴随时间次序所表现出这种空间分布差异,实际上是由细胞在个体分布所决定,所以空间特异性又称细胞或组织特异性。三、基因表示方式(二)诱导和阻遏表示在特定环境信号刺激下,对应基因可被激活,基因表示产物增加,这种基因称为可诱导基因。可诱导基因在特定环境中表示增强过程,称为诱导(induction)。假如基因对环境信号应答是被抑制,这种基因称为可阻遏基因。可阻遏基因表示产物水平降低过程称为阻遏(repression)。四、基因表示调控生物学意义五、基因表示调控多层次和复杂性第二节原核生物基因转录调控(一)特异DNA序列开启子(promoter):是RNA聚合酶结合并开启转录特异DNA序列。共有序列(consensussequence):在转录起始点上游-10及-35区域存在一些相同序列。它们决定开启序列转录活性大小。操纵序列(operator):阻遏蛋白识别、结合DNA序列,当操纵序列结合有阻遏蛋白时,会妨碍RNA聚合酶与开启序列结合,或是RNA聚合酶不能沿DNA向前移动,妨碍转录。其它调整序列、调整蛋白:比如,激活蛋白(activator)可结合开启序列邻近DNA序列,促进RNA聚合酶与开启序列结合,增强RNA聚合酶活性。(二)调整蛋白原核生物基因调整蛋白分为三类:特异因子、阻遏蛋白和激活蛋白。原核生物:特异因子:决定RNA聚合酶对开启序列特异性识别和结合能力。阻遏蛋白:可结合操纵序列,阻遏基因转录,介导负性调整机制。激活蛋白:结合开启序列邻近DNA序列,促进RNA聚合酶与开启序列结合,增强RNA聚合酶活性,介导正性调整机制。(三)RNA聚合酶1、开启序列/开启子与RNA聚合酶活性RNA聚合酶与其亲和力,影响转录。2、调整蛋白与RNA聚合酶活性一些特异调整蛋白在适当环境信号刺激下表示,然后经过DNA-蛋白质、蛋白质-蛋白质相互作用影响RNA聚合酶活性。第三节原核基因表示调整一、原核基因转录调整特点(二)操纵子模型普遍性(三)阻遏蛋白与阻遏机制普遍性二、原核生物转录起始调整阻遏蛋白负性调整:——可诱导调控1)无乳糖存在时,阻遏物能够结合在操纵基因上→阻止转录过程→基因关闭;2)有乳糖存在时,乳糖→半乳糖与阻遏物结合→阻遏物变构→阻遏物不能结合操纵基因→转录进行→基因开放。可诱导调控操纵子,其基因表示产物都是利用某种营养物酶体系(分解代谢)有营养物:对应基因开放;无营养物:细胞就没必要产生对应酶;2、CAP正性调整CAP:分解(代谢)物基因激活蛋白CAP结合位点在开启子上游。CAP+cAMP→复合物→结合在CAP结合位点上→促进RNApol向前移动→促转录++++转录1)有葡萄糖存在时,cAMP↓→cAMP-CAP复合物↓,不能结合CAP位点上,→正调控作用↓→基因不能表示。2)无葡萄糖存在时,cAMP↑→cAMP-CAP复合物↑→正调控作用↑→基因表示。3、协调调整※当阻遏蛋白封闭转录时,CAP对该系统不能发挥作用;※如无CAP存在,即使没有阻遏蛋白与操纵序列结合,操纵子仍无转录活性。单纯乳糖存在时,细菌利用乳糖作碳源;若有葡萄糖或葡萄糖/乳糖共同存在时,细菌首先利用葡萄糖。葡萄糖对Lac操纵子阻遏作用称分解代谢阻遏(catabolicrepression)。lac操纵子调整解释:若有葡萄糖或葡萄糖/乳糖共同存在时,先利用葡萄糖是最节能。经过降低cAMP浓度,妨碍cAMP与CAP结合而抑制lac操纵子转录,使细菌只能利用葡萄糖。lac操纵子强诱导作用既需要乳糖存在又需缺乏葡萄糖。二、色氨酸操纵子(trpoperon)GenomicOrganizationoftheTrpOperon二、色氨酸操纵子衰减子调整机制第四节真核基因转录调整一、顺式作用元件按功效特征,真核基因顺式作用元件分为开启子、增强子及缄默子。开启子(promotor):真核基因开启子是RNA聚合酶结合位点周围一组转录控制组件,最少包含一个转录起始点以及一个以上功效组件开启子结构特点:①200bp(原核生物60bp)②关键开启子:30区,TATA盒,7-10bp—控制转录起始准确性及频率。TATA盒—TFⅡD结合位点;由TATA盒及转录起始点即可组成最简