胚胎的早期发育原肠胚专家讲座.pptx

3.3原肠胚—三胚层建立一、原肠胚发育概述二、海胆原肠胚发育三、两栖类原肠胚发育四、果蝇原肠胚发育五、鸟类原肠胚发育六、哺乳类原肠胚发育一、原肠胚发育概述七种细胞运动机制同一原肠胚经常包含几个细胞运动方式。内陷内卷会聚性延伸外包分层嵌入内移变形二、海胆原肠胚发育胚胎的早期发育原肠胚专家讲座1、植物极变平加厚2、植物极细胞内移形成初级间质细胞。3、植物极细胞层内陷形成原肠，内胚层建立。4、原肠顶端次级间质细胞迁入体腔，并经过与内外胚层连接牵动原肠向顶部延伸。5、初级间质细胞分化产生间质纤维和骨针，原肠末端与体外通连形成口，次级间质细胞分散进入囊胚腔分裂，形成中胚层。海胆胚胎早期囊胚，植物极细胞开始加厚。植物极中央小裂球进入囊胚腔→初级间质细胞→迁移至腹面两侧→连接成索状合胞体环→最终形成幼虫碳酸钙骨针轴植物极板中央起源于小分裂球细胞不停伸出和收缩线状伪足，脱离表面单层细胞，进入囊胚腔，称为初级间质细胞。海胆早期原肠胚内初级间质细胞沿囊胚腔内表面运动，主动伸出伪足与囊胚腔壁连接，占据囊胚腔预定腹侧面，并形成稳固联络。初级间质细胞线状伪足初级间质细胞形成索状合胞体（未来形成骨针）初级间质细胞内移原因：初级间质细胞内移扫描电镜照片初级间质细胞在囊胚腔内迁移过程中，依然留在植物极板上细胞移动填补由初级间质细胞内移而形成空隙，植物极板深入变扁平。之后，植物极板向内弯曲，内陷。当植物极板内陷深及囊胚腔1/4～1/2时，内陷突然停顿。所陷入部分称为原肠（archenteronorprimitivegut），而原肠在植物极开口称为胚孔（blastopore）。早期原肠内陷完成之后，经过短暂停歇，原肠大幅度拉长，短粗原肠变成又细又长管状结构。初级原肠内陷植物极板内陷双金属片模型。植物极板细胞分泌硫酸软骨素蛋白多糖（CSPG）到透明层内层中，CSPG吸水膨胀，造成透明层弯曲，相连细胞层内陷。海胆胚胎原肠伸长时期细胞重排。伴随植物极板内陷，初级间质细胞在植物极区域形成一细胞环。原肠顶端形成次级间质细胞，原肠延伸是以次级间质细胞提供张力为动力。次级间质细胞伸出线状伪足，穿过囊胚腔液，直达囊胚腔壁内表面。当原肠最顶端接触到囊胚腔壁时，次级间质细胞分散进入囊胚腔。次级间质细胞在囊胚腔中分裂，最终形成中胚层器官。囊胚腔壁接触到原肠位置最终形成口，口和原肠最顶端形成一连续相通消化管。海胆胚孔最终形成肛门。A，原肠顶端形成次级间质细胞；B，次级间质细胞线状伪足。海胆正常胚胎发育三、两栖类原肠胚发育胚胎的早期发育原肠胚专家讲座爪蟾早期胚孔背唇表面观，示动、植物极细胞大小差异。动物极分裂球表面细胞经过胚孔褶入胚胎内部（close-up）经过胚孔进入胚胎内部细胞运动伴随背唇、侧唇和腹唇连续形成，胚孔区域改变。细胞外包内卷，胚体中形成原肠结构。同时，三胚层建立。外胚层：胚胎外侧细胞层（动物极表层细胞）。中胚层：边缘区细胞（赤道附近及内层细胞）。内胚层：围绕原肠腔细胞层（植物极半球表层细胞）。同时，建立了未来胚胎体轴走向。蛙类原肠胚发育首先是从未来胚胎背部，即刚好位于赤道下方灰色新月区开始。灰色新月区预定内胚层细胞内陷，形成狭缝状胚孔（slit-likeblastopore），内陷细胞称为瓶状细胞（bottlecell），它们沿最初原肠排列。爪蟾晚期囊胚，示边缘区被内胚层细胞覆盖。胚孔处形成瓶状细胞正常情况下，由精子驱动卵细胞内部细胞质重新排列能够引发亚细胞因子（subcellularfactor）不对称分布。经过机械方法（如离心）人为地改变皮层细胞质和皮层下细胞质空间关系，将能够使胚胎在精子入卵点同一侧开启原肠胚发育。将精子决定细胞质旋转与人工诱导细胞质旋转相结合，就可能取得两个原肠作用起点，最终形成联体双胞胎蝌蚪（BlackandGerhart，1985）。植物极细胞负责形成胚胎背唇和开启原肠发生推论：Nieüwkoop中心（Nieüwkoopcenter）爪蟾中胚层诱导中心特点：功效：爪蟾胚胎发育中，β-CATENIN最初存在于全部细胞中。受精时卵质旋转移动过程中在预定胚胎背部积累，在整个早期卵裂阶段依然主要在背部积累。到卵裂晚期，只有Nieuwkoop中心细胞含有。DSH将β–CATENIN定位于胚胎背部机制β–CATENIN是WNT信号路径中成份。起始于背唇表层细胞内卷，迁移中边缘区细胞抵达胚孔背唇时，转向内部沿着外层细胞内表面运动，所以组成背唇细胞在不停更新。最初组成背唇细胞因为内陷形成原肠前缘瓶状细胞，它们随即发育为前肠咽部细胞。伴随瓶状细胞进入胚胎内部，背唇被以后内卷进入胚胎发育为头部中胚层前体细胞代替。接下来，由胚孔背唇内卷进入胚胎细胞为脊索中胚层细胞，它们将形成脊索。瓶状细胞收缩拉动边缘区细胞向动物极运动，同时将植物极内胚层细胞推向胚胎内部。边缘区细胞