植物生长素极性运输调控机理的研究进展.doc

植物学研究进展与研究方法课程论文9植物学研究进展与研究方法课程论文植物生长素极性运输的研究进展姓名：庞静洋学号：51101300014专业：2010级植物学导师：孙越副教授2011年1月植物生长素极性运输的研究进展庞静洋摘要：生长素的极性运输是一种独特的运输方式它与植物生长发育密切相关并受许多因素调控。研究植物生长素极性运输的生理机制及其调控具有十分重要的意义。目前生长素极性运输机理方面已取得较大进展。本文阐述了生长素在植物生长发育中的作用并总结了生长素极性运输机理方面的研究进展。关键词：生长素；极性运输；生长发育；输入载体；输出载体高等植物的生长发育受到植物激素的调控目前公认的植物激素有五类生长素类、细胞分裂素类、赤霉素类、乙烯和脱落酸。生长素是最早发现的一种植物激素1880年的ChevrlesDarwin父子用禾本科植物金丝雀葩胚芽鞘进行植物向光性研究认为植物的向光性是由于植物在单侧光照射下产生某种影响从上部传到下部而造成二侧生长速度不同。1892年F.W.went用燕麦胚芽鞘进行植物向光性研究认为这种影响是一种可运输的调控物质F.W.went称之为生长素。在植物体内普遍存在的生长素是吲哚乙酸（IAA）。其运输方式有两种其中独特方式为极性运输。目前已知的植物激素中只有生长素具有极性运输这一特征。而且科研工作者还注意到在植物中存在着极性分化、生长、发育等生理现象如维管组织的发生、植物的顶端优势以及向性生长等同时很自然把生长素的极性运输与植物的极性分化、生长、发育等生理现象联系在一起因而生长素极性运输机理的研究也愈来愈受到科研工作者的重视。现代分析技术的应用和发展使极性运输机理、作用有了进一步的认识。尤其是最近从极性运输突变体中克隆的一些基因分子水平上为生长素极性运输的化学渗透性扩散学说提供了新的依据。1生长素极性运输的生理特点生长素的极性运输是指生长素在植物体内由形态学的上端向形态学的下端单向运输的现象。在高等植物茎中生长素由茎尖合成位点极性运输到茎基部的作用位点；在根的不同组织中则存在两种截然不同的运输方式：中柱细胞中根基像根尖的向顶式运输在表皮细胞中由根尖向根基的向基式运输。研究表明生长素极性运输具有依赖于能量、需要氧气、对温度敏感、随年龄增加而减弱等生理特点显然是一种需要消耗代谢提供能量的主动运输。其运输的速度比维管系统中的运输速度慢得多又比物理扩散快约10倍一般为5~20mm/h。极性运输需要消耗能量可逆浓度梯度运输。一些化合物如235-三碘苯甲酸（TIBA）和奈基邻氨甲酞苯甲酸(NPA)等能抑制生长素极性运输缺氧会严重地阻碍生长素的运输。此外生长素又有自动抑制现象即先发育的器官通过其合成并向外输出的生长素抑制后发育期器官生长素的输出。2生长素极性运输与植物的生长和发育生长素在植物许多生长发育过程中起着非常重要的作用。一般认为生长素主要在植物叶原基、幼叶以及发育的种子等部位合成。在这些器官中合成的生长素需要通过极性运输到达靶细胞才能调节植物的生长和发育因此生长素极性运输广泛参与植物的叶片发育、花的分化、维管的分化、胚胎发育、光形态建成以及侧根的发育等。2.1生长素极性运输和叶片发育早期叶片发育可被人为的分为三个阶段：叶原基的起始腹背性的建立和叶片的延展[1]。在研究离体荠菜胚和小麦胚的培养中生长素极性运输抑制剂导致了荠菜胚筒状子叶和小麦胚柄与芽分生组织之间的伸长。Liu[1]等指出：生长素极性运输可以使将来发育成子叶的两个区域中生长素达到合适的浓度从而有利于子叶叶原基的发育而形成两侧对称的子叶。后来在研究离体培养的二月兰等的叶或花柄外植体而进行的不定芽分化加入生长素极性运输抑制剂后即有喇叭状叶和联体叶的形成。LumbaandMcCour[2]研究拟南芥时发现任何PIN基因的表达或PIN蛋白定位的改变可能都会影响叶原基出现的时间和部位。Cheng[3]等对IAA生物合成主要基因家族YUC家族成员的分析时发现YUC家族成员（YUC1、YUC2、YUC4和YUC6）的功能丢失突变体构建的双突变体、三突变体和四突变体随着YUC基因功能的消失叶片形态逐渐褶皱甚至上卷。这些数据暗示生长素的生物合成直接参与了叶片形态决定。2.2生长素极性运输对花发育的调控花的形成过程主要包括4个步骤（1）从营养生长到生殖生长的转变；（2）花序的形成；（3）花原基的形成；（4）花器官的形成。拟南芥pin1突变体的花芽不能正常发育而形成针状花序