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细胞的起源和进化
刘百里（湖南教育出版社长沙410007）
现代地球上绝大部分的生命都是以单个细胞或多个细胞的形式存在的。生命起源后细胞基本结构的形成和细胞结构在进化过程中的发展都是一些重大的生物进化事件。因此对细胞本身的起源和进化的研究是探索生物进化的重要组成部分。
1．最原始的细胞
细胞是如何产生的呢？要解决这个问题就必须知道最原始的细胞是什么样子的。最原始的细胞十分脆弱，留下的地质记录的可能性很少，即使找到有关的化石，也可能只是一些它们活动的痕迹，所以对它们的结构仍然是不清楚的。在现代各类细胞中，有可能保留了一些原始细胞的遗迹，而且还可能有某些细胞与原始的细胞比较相似。因此，通过综合分析与比较的途径，我们可以对细胞起源这一重大问题作一些有意义的探索。
现在已有大量的分子生物学和古微生物学方面的事实表明，原核细胞和真核细胞有共同的起源，即有共同的祖先，而且，原核细胞比真核细胞在生物进化史上先出现。因此，真核细胞是源于远古的原核细胞，从而可以把原核细胞看作是一类比较原始的细胞。这样，细胞起源问题首先就是原核细胞起源的问题。不过，原核细胞的毕竟已经是一类结构相当精密的细胞，很难想象它们能一下子在生命起源时形成或一下子从非细胞的生命形式产生。
有没有比典型的原核细胞更原始、更简单的细胞或生物结构呢？
病毒无疑是一类更简单的生物结构，它们主要由核酸包以蛋白质外壳而构成，过去一度认为病毒是从非生物到生物的过渡形式，生物大分子首先形成了病毒的结构后，再由此产生原始细胞的结构。但随着对病毒研究的深入，发现不能用这种观点去解释。例如，病毒是专性细胞内寄生的，它们只有在细胞内才能表现出生命现象，脱离细胞后就不能繁殖，因此，病毒是不可能在细胞之前起源的。病毒的基因组与其寄主的基因组在结构特点上十分相似，有些甚至在核苷酸序列上与寄主基因组的某些区域无太大差异；此外，病毒的结构与现代细胞内的核酸和蛋白质的复合体——核蛋白的结构也有相似之处。所有这些事实使得人们现在比较普遍地认为病毒是由细胞衍生的，是细胞内“逃跑”出来的一些基因及蛋白质的复合体。
还有一类称为枝原体的微生物，它们可以说是现代最小最简单的细胞。枝原体能独立生存，除了可以在细胞中寄生繁殖，还可以在无细胞的培养基中生长繁殖。它们多为球形，比细菌小得多，直径只有0.1~0.3um，从体积上来说是一般细菌的1/1000，只相当于一些病毒的大小。枝原体能引起多种人和其他动物的疾病，在植物中也发现有寄生的枝原体存在。最早被发现的枝原体是引起牛胸膜肺炎的病原体，因此又曾把枝原体称为类胸膜肺炎微生物。
枝原体细胞的结构极为简单，只具有作为细胞所必需的结构。枝原体的外围是细胞膜，其内细胞质中只有核糖体这种细胞器官，数目可有上千个之多。至于枝原体的基因组，则为双链DNA，散布于整个细胞内，没有形成核区或类核。在这种细胞内，含有DNA、RNA和多种蛋白质，包括上百种酶。可见尽管枝原体很小，但在结构和机能上是可以与其他较为复杂的原核细胞比较的。因此，它们是一类完整的生物。
根据有关研究，一个现代的细胞要进行独立的生长和繁殖，至少要100种酶。这些生物大分子进行生命活动必须要有一个直径为0.05µm的空间，再加上编码这些蛋白质的基因组，合成蛋白质的核糖以及包围在外面的细胞膜，因此一个完整的细胞的最小直径，在理论上差不多0.1µm。最小的枝原体的直径刚好是0.1µm。因此，可以把其作为原始细胞的一种模型。不过，作为最原始的细胞，还是太复杂了。
那么，最原始的细胞有可能是怎样的呢？根据对现代细胞结构的研究以及对“RNA世界”基因和基因组起源的认识，我们可以作一些合理的推测。
设想“RNA世界”中产生了能自我复制的生物大分子，开始时这种大分子很可能是裸露的，原始的生命还处于非细胞的时期。此后，一些这样的生物大分子被比较容易形成的脂类膜包围，成为一种具膜的系统。初期的膜和具膜的系统都是不稳固的，容易破裂，也容易与另一个具膜的系统融合。这种不稳定性使得膜内的生物大分子可以继续利用环境中的小分子构件进行自我复制，从而产生更多的这种具膜的系统，膜的存在能为最原始的“基因”或“基因组”的生物大分子提供一定的保护，同时也不会把它们完全隔离起来。这种由脂类的与其内在的可自我复制的生物大分子组成的系统就是最原始的细胞。这种最原始的细胞可能还没有蛋白质的参与，因为蛋白质的自发形成比较困难，另外早期的原始生物大分子同时具有贮存遗传信息、自我复制以及一定的催化功能，也使得蛋白质并非是必不可少的。这样，只要有原始的膜系统加上“基因”或“基因组”就可以形成最原始的细胞。
最原始的细胞的进化首先是其内的“基因组”向复杂化和多功能化的发展，所以导致蛋白质生物合成的出现，进一步通过自组建立起比较完善的膜系统和合成蛋白质的“机器”——核糖体，这样就