ABA对玉米响应干旱胁迫的调控机制.ppt

ABA对玉米响应干旱胁迫的调控机制主要内容摘要:玉米(ZeamaysL.)在生长期常常受到干旱的胁迫,而脱落酸(ABA)调节的生长响应是植物对逆境信号的一个基本反应。本文对近年来国内外有关ABA提高玉米抗氧化防护系统,保护细胞免受氧化损伤,增加可溶性渗透剂(如脯氨酸)维持细胞内的水分,以及与其它激素相互作用影响玉米器官发育等的研究进展进行综述,以了解ABA调控玉米根系、叶片和籽粒的耐旱机理。

关键词:ABA;干旱;玉米植株;
抗氧化防护系统;脯氨酸田间作物在整个生长期常常会受到多种不利环境的影响,从而导致其产量显著降低,而干旱是造成作物严重减产的最常见的逆境条件。因此,提高作物对环境胁迫的抗性,尤其是对干旱的抗性,是稳定作物产量的首选目标。植物在进化过程中已经形成了许多适应干旱胁迫的机制,其中脱落酸(ABA)含量的增加起着极其重要的作用。许多研究证实ABA从分子、细胞以及整株水平参与了植物适应干旱胁迫的调控[1-3],细胞内ABA水平的变化激活许多胁迫反应基因,从而诱导气孔关闭,降低蒸腾作用,维持植株体内水分平衡[4,5]。

以气温升高和降低土壤水分为标志的全球气候变化被估计50多年后将使农作物产量显著降低[6]。到2050年,在人类食物供应上,玉米有望成为世界最重要的农作物[7]。因此,了解ABA提高玉米耐旱机理具有重要意义[8]。目前有关ABA调控玉米耐旱的研究主要集中在以下几个方面:ABA与脯氨酸(Pro)、过氧化氢(H2O2)、抗氧化防护系统、木质部汁液pH、其他激素之间的相互作用等,本文也从这几个方面对ABA调控玉米植株响应干旱胁迫的生理机制作一概述。
1.ABA对玉米根系响应干旱胁迫的调控细胞内水势的降低是由可溶的渗透剂,如离子、氨基酸和可溶性糖积累所引起。在这些渗透剂中,脯氨酸(Pro)是许多植物遭受胁迫时积累的最常见的一种化合物[15]。研究证实干旱条件下由增加的Pro重新分布引起的渗透调节对维持玉米根系伸长起着重要作用[16],玉米根尖Pro的积累是其向根系运输的结果,并不是来源于新的合成[11,17]。为了确定水分胁迫条件下ABA与Pro之间的关系,通过用抑制类胡萝卜素合成(由此也影响了ABA合成)的氟啶酮(fluridone,FLU)预处理玉米植株或用ABA缺失突变体vp5进行研究,结果证明抑制ABA的合成显著降低了玉米根系分生区Pro的积累[11]。这些研究结果表明水分胁迫条件下,ABA的积累诱导了Pro快速重新分布,由此引起了玉米主根生长区Pro浓度的提高。此外,ABA也调节了离子渗透剂,研究证实水分胁迫和ABA均显著减低了玉米根柱外向K+流,但对内向K+流影响不大,这降低了细胞内水势,维持了根系水分平衡。因而,在响应到干旱胁迫时根系K+通道活性的调节可能是植物生存于干燥土壤中的一个重要适应特征[18]。ABA与乙烯的相互作用存在于植物生长发育的许多方面。研究证实鲁梅克斯草(Rumexpalus-tris)乙烯水平的提高降低了内源ABA的浓度[19]。与此相反,在玉米根系受到水分胁迫时,ABA含量的增加抑制了乙烯的产生,这可能是ABA在干旱胁迫条件下维持根系伸长的一个重要原因[20]。乙烯的功能之一是抑制细胞的伸长,而ABA在水分胁迫条件下调控玉米根系伸长维持的机理是因为其能够保护细胞的伸长[21],这进一步证实了ABA与乙烯的相互作用。然而,值得疑问的是ABA是如何保护细胞伸长?因为有研究证实玉米根系在适应水分胁迫时伸展蛋白促进了其的改变,但此蛋白并不被ABA调节[22]。
非生物胁迫,如干旱、盐害、冷害、热休克,均能够引起H2O2浓度过量增加,从而引起脂质过氧化、蛋白质氧化、酶受抑制、DNA和RNA损伤等。研究证实水分胁迫显著提高了玉米根系H2O2含量[23]以及超氧物歧化酶(superoxidedismutase,SOD)、抗坏血酸过氧化物酶(ascorbateperoxidase,APX)、谷光甘肽还原酶(glutathionereductase,GR)和过氧化氢酶(catalase,CAT)活性[24,25]。而且,通过FLU预处理或vp5的应用,进一步证明干旱胁迫条件下,ABA诱导的玉米根系H2O2积累参与了这些抗氧化防护酶活性的提高[26]。
2.ABA对玉米叶片响应干旱胁迫的调控玉米叶片对干旱的反应包括功能的失去和启动老叶片的提前衰老。应用ACC合成酶突变体(ACS)的研究结果显示,降低ZmACS6的表达提高了玉米叶片叶绿素、1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧化酶、可溶性蛋白以及光合作用活性。这些研究结果暗示了乙烯可能促进了干旱诱导的玉米老叶片的衰老[34],从而把更多的水分转移到幼叶。此外,其他的研究显示用外源乙烯处理遭受干旱胁迫的玉米幼苗,能够显著提高叶片Pro的含量以及SOD、