生长素调节拟南芥花药开裂、花粉成熟和花丝伸长.doc

生长素调节拟南芥花药开裂、花粉成熟和花丝伸长
摘要：
生长素合成、运输等对拟南芥雄蕊发育后期:花药开裂,花粉成熟和花丝伸长过程的影响。生长素敏感报告基因的表达表明：生长素在花药体细胞减数分裂末期和花药二室期起作用；存在于小孢子及花药和花丝之间的连接区域。生长素合成基因YUC2和YUC6原位杂交结果表明,生长素在花药合成。与生长素作用时间一致的是,生长素受体编码基因TIR1,AFB1,AFB2,AFB3只在花药发育后期、减数分裂末期开始转录。生长素在花药中合成对协调花药开裂和花粉成熟有着重要作用,生长素运输独立调节花丝伸长。

引言
自花受精的植物,在开花期三个有助于成功授粉的过程发生在雄蕊发育后期:花药裂开,释放花粉在花丝伸长的柱头上;花粉成熟,使沉积在柱头的花粉粒具有萌发的能力,到达胚珠;雄蕊和花丝饿伸长,使花药接近柱头。激素调节这些发育过程，使这些过程彼此协调并与心皮的发育相协调。有研究表明,茉莉酸(JA)参与花药开裂、花粉成熟和花丝伸长。(Sandersetal.,2000;Ishiguroetal.,2001;Nagpaletal.,2005)JA使花粉释放与花蕾开放相协调(Ishiguroetal.,2001)。

生长素诱导报告基因参与花药后期发育(Alonietal.,2006;Fengetal.,2006)，YUC基因，编码黄素氧化物酶，在发育中的雄蕊表达，参与生长素合成。(Chengetal.,2006)。

已有研究表明生长素调节雄蕊早期发育(Okadaetal.,1991;Nemhauseretal.,2000;Chengetal.,2006),也有研究表明它也可能参与其后期发育。生长素合成缺陷双突变体yuc2yuc6,可以形成雄蕊,但随后的雄蕊发育停止:花药很少产生花粉,雄蕊不伸长(Chengetal.,2006)。生长素响应因子ARF6和ARF8双突变体的花药不开裂、花丝短(Nagpaletal.,2005)；过量表达miR167microRNA的植物，ARF6和ARF8转录水平降低，花药开裂、花粉萌发及花丝伸长有缺陷(Ruetal.,2006;Wuetal.,2006)。用除草剂草甘膦处理拟南芥的花，导致其积累高浓度的吲哚-3-乙酸，其内皮细胞的细胞壁木质化，花药开裂延迟(Yassuoretal.,2006)。

生长素在调节雄蕊后期发育中扮演者重要角色(Cecchettietal.,2004)。

结果
DR5启动子的活性建立在参与花药开裂,花粉成熟和花丝伸长的组织的减数分裂末期
雄蕊发育后期过程（花药开裂、花粉成熟、花丝伸长）开始于花药减数分裂末期（stage10），在开花期结束（(stage13）。

生长素生物合成基因YUC2和YUC6活跃在花药组织

生长素受体基因突变体显示早熟的花药开裂和花粉成熟
tir1afb2afb3三突变体和tir1afb1afb2afb3四突变体花药开裂在stage10发生，早于野生型。
拟南芥花药开裂包括三个主要的顺序步骤：开始于stage11的花发育，中间层和绒毡层退化,内层细胞壁的木质化发生。第二步涉及隔细胞的退化，形成双房的花药(stage12),第三步是stage13个裂口细胞破裂(Goldbergetal.,1993;Sandersetal.,2000)。

拟南芥小孢子在外壁进行两次有丝分裂，花药开裂时释放，三核花粉粒到达柱头萌发(Bowman,1994)。绒毡层刚开始退化时（stage11），野生型拟南芥花粉粒只有一个细胞核。

生长素运输基因突变体与生长素受体基因突变体类似，花丝较短。
mdr1pgp1双突变体

讨论
生长素是雄蕊后期发育所必须的。yuc2yuc6生长素生物合成突变体,雄蕊发育受阻,不形成花粉粒，雄蕊不伸长,导致形成不育的花。