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第7章细胞质基质与内膜系统本章主要内容真核细胞内区室化细胞组分 第一节细胞质基质及其功能1、经典细胞学:电镜下,在真核细胞的细胞质中,除去可分辨的细胞器及其亚微结构以外的细胞质部分称为细胞质基质.2、生物化学:用差速离心的方法分级离心细胞匀浆物中的各种细胞组分,先后除去细胞核、线粒体、溶酶体、高尔基体和细胞膜等细胞器或细胞结构后,存留在上清液中的部分称为胞质溶胶.3、学术争议:有人认为细胞骨架不属于细胞质基质的范畴,是细胞器,也有人认为细胞骨架是细胞质基质的主要结构体系,是其他成分锚定的骨架,同时它们经常处于装配和解聚的动态平衡中,其解聚的亚单位仍保持在液相中.细胞质基质很可能是一种高度有序的体系关键在于细胞质骨架纤维贯穿其中,起重要的组织作用 主要特点:细胞质基质是一个高度有序的体系;通过弱键而相互作用处于动态平衡的结构体系 主要成分:中间代谢有关的数千种酶类、细胞质骨架结构。大分子类:蛋白质、脂蛋白、RNA、多糖等。大分子拥挤(Macromolecularcrowding)二、细胞质基质的功能1.蛋白质的修饰2.控制蛋白质的寿命3.降解变性和错误折叠的蛋白质2004年诺贝尔化学奖ProteasomesystemsUbiquitin-ProteasomeSystem(UPS)TypesofUbiquitinationSumoylationandDesumoylation4.帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠热休克蛋白(heatshockprotein,Hsp) DNA序列分析表明热休克蛋白有3个主要家族即25kD,70kD和90kD的蛋白,每一家族中都有由不同基因编码的数种蛋白。有的基因在正常条件下表达,而有些则在温度增高或其它异常情况下大量表达,以保护细胞,减少异常环境的损伤。已有证据表明在正常的细胞中,90kD和70kD,特别是70kD的热休克蛋白选择性的与畸形的蛋白质及其形成的聚合物结合,利用水解ATP释放的能量使聚集的蛋白质溶解并进一步折叠成具有正确构象的蛋白质。第二节细胞内膜系统及其功能真核细胞膜结合区室的主要功能内膜系统细胞的内膜系统(endomembranesystem)是指细胞内在结构、功能及发生上相关的由膜包绕形成的细胞器或细胞结构,主要包括:内质网、高尔基体、溶酶体、胞内体和分泌泡等。 内膜系统使真核细胞内区域化(compartmentalization) 意义:内膜系统的出现是真核细胞区别于原核细胞的显著特 点之一,其意义在于:大大增加了细胞内膜的表面积;为多种 酶特别是多酶体系提供了大面积的结合位点;酶系统的隔离与 连接;蛋白质、糖、脂肪的合成、加工和包装;运输分泌物; 扩散屏障及膜电位建立;离子梯度的维持等。质膜 内膜1945年,K.R.Poter;电子显微镜;小鼠成纤维细胞(一)内质网的形态结构 (二)内质网的化学组成 (三)内质网的类型 (四)内质网的主要功能 (五)内质网的病理性变化核膜外层(二)内质网的化学组成(三)内质网的类型(TypesofER)粗面内质网(RER)roughendoplasmicreticulum(RER)ThesmoothER(SER)糙面内质网与光面内质网结构另外还有两个概念:微粒体和肌质网,可将它们看成是特殊类型的内质网。 ●微粒体(microsome)在细胞匀浆和差速离心过程中获得的由破碎的内膜系统(主要是内质网和高尔基体)自我融合形成的近似球形的膜囊泡状结构。多数情况下,由破碎的内质网自我融合形成的微粒体,包含内质网膜和核糖体两种基本成分,这些小囊泡的直径大约100nm左右,是异质性的集合体。在体外实验中,具有蛋白质合成、蛋白质糖基化和脂类合成等内质网的基本功能。 ●肌质网(sarcoplasmicreticulum) 心肌和骨骼肌细胞中的一种特殊的内质网,其功能是参与肌肉收缩活动。肌质网膜上的Ca2+-ATP酶将细胞基质中的Ca2+泵入肌质网中储存起来,使肌质网Ca2+的浓度比胞质溶胶高出几千倍。受到神经冲动刺激后,Ca2+释放出来,参与肌肉收缩的调节。(四)内质网的功能合成磷脂所需要的3种酶活性部位都定位在内质网膜的细胞质基质侧酰基转移酶磷脂转位蛋白或称转位酶(flippase)A.通过膜泡转运脂质B.通过PEP介导的脂质转运 C.膜嵌入蛋白介导的膜间直接接触3.蛋白质的修饰与加工蛋白质糖基化N-连接与O-连接的寡糖比较糙面内质网中蛋白质N-连接糖基化过程内质网腔二硫键形成4.新生多肽的折叠与组装内质网是蛋白质分泌转运途径中行使质量监控的重要场所内质网是蛋白质分泌转运途径中行使质量监控的重要场所5.内质网的其他功能5.内质网的其他功能5.内质网的其他功能(五)内质网的病理性变化56光镜:网状结构扁平囊高尔基体的4种标志细胞化学反应高尔基体与细