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第六章染色体易位第一节易位的类型与发生一、易位的主要类型二)简单易位简单易位又称末端易位,指一条染色体发生断裂之后,其无着丝粒节段重新接到另一非同源染色体的末端。其遗传:如人类t(7;9)(第九号染色体片段易位到第七号染色体上)。单向易位的个体减数分裂时可能产生四种不同的配子,和正常人结婚时可能产生四种后代:部分单体;部分三体;正常人和平衡易位的携带者。部分三体表型异常,智力低下。部分单体虽未在后代中发现,但可以预计对携带者的影响更为严重。因大片段的缺失往往配子难以成活或不育,故未能发现这种个体。平衡易位表型常常是正常的,但带有缺失和重复的染色体,和正常人婚配后,其后代同样出现以上四种类型,形成家族性染色体异常智力低下。(三)相互易位:非对称易位与对称易位二、断点发生的位置与诱发易位的因素第二节易位的细胞学行为 图6-3玉米T8-9a杂合体粗线期染色体联会的形态 二、交叉形成与终变期构形三、中期I排列与后期I分离方式 中期I排列方式:后期I分离方式 O型邻近式I-同源着丝粒走向两极 邻近式II-同源着丝粒走向一极 Z型 交替式2024/11/222024/11/22图6-6玉米T5-6c杂合体粗线期联会模式 四、交换对配子育性的影响与各分离方式比例 交换可以发生在三个部分 1、易位段:只影响细胞的遗传组成,不影响NOR数量的变化。 交替式分离:产生有功能的四分孢子各具一个核仁。 邻近I分离:一极有4个NOR,另一极无NOR。产生的四分孢子,都是缺失重复和不 育的,但两个会出现双核仁,另外两个为分散核仁。 邻近II分离:a、c与b、d分开)产生的四分孢子,也是缺失重复和不育的,但都有一 个NOR,故都有一个集中的核仁。 2、着丝粒以外的非易位染色体臂:(同易位段交换) 3、中间段: 交换发生在中间段,在一个发生单交换或三线双交换的细胞,交替式或邻近I式分离产生一种“交换型四分孢子”,其中一个孢子无NOR,形成分散核仁,一个有两个NOR,可能形成双核仁,另外两个各具一个NOR,因而为单核仁。具单核仁的孢子发育正常,分散核仁与双核仁孢子是缺失重复的。如果发生邻近II式分离,其结果将会产生一个“交换型四分孢子”或者一个类似正常的单核仁四分孢子,但都是缺失重复的(表6-2)。 后期I 邻近I式分离图6-6玉米T5-6c杂合体粗线期联会模式 有单交换----交替式分离有单交换----邻近I分离有单交换邻近II式分离表6-2玉米T5-6c杂易位产生四分孢子的可能类型 通过对上述现象的观察得出如下结论四、配子与合子的不育性 第三节多对染色体易位2024/11/22第四节易位染色体的鉴别 表6-4玉米3个未知易位染色体鉴定 第五节易位的遗传行为表6-6玉米5号和9号染色体上的部分基因在正常情况、 T5-9a杂易位与纯易位体交换值(交换单位)比较 图6-10玉米T5-9a杂合体粗线期及其有关连锁基因的大致位置 三、易位断点的确定 因为一个易位包括两个染色体断点,那么半不育性T应与两条染色体上邻近断点的基因发生连锁遗传。利用这种现象可以确定易位断点。例如,以玉米T1-2a分别与1号染色体上的br(节间缩短)、f(细条纹叶)和2号染色体上的lg(无叶舌)及v4(黄绿苗)基因进行测验,获得表6-5结果:表6-5玉米T1-2a易位断点与1号、2号染色体上连锁基因的测验结果 第六节易位与进化 第七节易位的应用 恢复系济系21与易位系杂交F2代wx植株中育性分离比例 玉米的雄花不育基因都是隐性的,与纯合显性个体杂交,如ms/ms×+/+,后代全部为雄花可育(+/ms),与杂合显性个体杂交,如ms/ms×+/ms,后代中有1/2雄性可育和1/2雄性不育(图6-14A)。由于解决不了保持系问题,核不育在玉米杂交种生产中始终无法加以利用。如果通过一定的遗传操作,使杂合体中带有雄性可育基因的染色体在靠近该基因座位处发生缺失,带有缺失染色体的配子只能通过母本传递而不能通过父本传递,那么,杂交后代就将全部是雄花不育株玉米种子生产雄花不育株与正常杂合株(A)及缺失杂合株(B)产生后代的比较 ms=雄花不育,Df=缺失,N=正常 利用双杂合体生产雄花不育种子 可育半不育智能核不育?SPT保持系表达盒转基因种子的红色标记(redmarker)SPT保持系繁殖与生产非转基因不育系繁殖SPT技术的优越性三、易位与家蚕的雌雄鉴别 图6-18玉米小孢子母细胞减数分裂粗线期TB-4a杂合体 联会情况 T4-Ba细胞学特点2024/11/22图6-20玉米TB-4a中的B4Su的不分离产生的胚和胚乳的基因型 表6-8在玉米4su4su×4B4BB4SuB4Su杂交中,三类雄配子与卵和极核的结合方式 二、B-A染色体应用 1、研究基因剂量效应:依据B