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第3章葡萄酒的香气及香气分析
第1节人的嗅觉感受器--嗅觉器官
嗅觉是我们的各种感觉中了解得最少的一种，缺乏了解的原因一部分是因为嗅觉器官难于接近，它位于鼻腔的上部，进行研究有困难。一部分也是由于与其它动物相比，人类的嗅觉器官差不多是一种退化的器官。例如，德国牧羊狗的嗅觉比人类的嗅觉敏锐一百万倍。虽然人的嗅觉系统不及其它动物那样敏锐，但对我们的生存仍然提供了重要的信息。有毒物质除了苦味以外，常有不愉快的臭气。腐败的食物，由于有害的细菌在其中形成，常常产生极难闻的腐烂臭气。这些气味对于不加怀疑而可能食用的人来说，直到了警告信号的作用。3.1.1一、人的嗅觉器官人能感受气味物质刺激、并产生嗅觉反应的器官主要是鼻。鼻腔内的嗅觉组织如图3-1所示。
图3-1鼻腔内的结构及嗅觉组织
3.1.1.1嗅粘膜(嗅觉受纳器)人类的嗅粘膜(嗅觉受纳器)是位于两鼻孔上部的小块组织，每只鼻孔中的嗅粘膜约有5平方厘米的表面面积(Brown,1975)。3.1.1.2嗅细胞嗅细胞(olfactorycell)即嗅觉受纳器中具有嗅觉反应的细胞。与其它感觉细胞不同，嗅细胞兼行受纳和传导两种机能。在嗅粘膜中约有总数一千万个嗅细胞。嗅细胞的形态如图3-2所示。每一嗅细胞末端(近鼻腔孔处)有许多手指样的突起，即纤毛，均处于粘液中。每个嗅细胞有纤毛1000条之多，纤毛增加了受纳器的感受面，因而使5平方厘米的表面面积实际上增加到了600平方厘米。这一特点无疑地有助于嗅觉的敏感性。嗅细胞的另一端(近颅腔处)是纤细的轴突纤维，并由此与嗅神经相连。嗅觉系统中每个二级的神经元上有数千嗅细胞的聚合和累积作用(嗅细胞的轴突与神经元的树突相连)。整个嗅觉系统利用这种累积过程。这是有助于嗅觉敏感性的另一因素。相反地，在视觉系统中，刺激的感受与传递是通过视锥细胞、视杆细胞、双极细胞、节细胞、最后与视神经相连的一对一的通路。没有发现嗅觉纤维具有象视网膜中的细胞那样的一对一的通路。这一发现并不奇怪，嗅觉信息的加工处理中，无需象视觉系统中那样的精细分析。
图3-2嗅觉受纳器细胞和嗅神经
3.1.1.3嗅神经脑神经的第1对神经纤维为嗅神经。嗅神经为感觉性神经，它起自鼻腔内嗅觉受纳器细胞(具受纳、传导两功能)，向上穿过筛板入颅腔。连于嗅球，传导嗅觉冲动。1.嗅粘膜中的嗅觉受纳器细胞的纤细无髓的轴突纤维(脑中最细小的轴突，其直径仅0.2微米，Gasser,1956)组成很多小束--每个小束有为数达1000条的轴突，通过骨性筛板(cribiformplate)上的小孔，离开鼻腔。这些受纳器的轴突进入位于颅腔的嗅球(olfactorybulb)中。嗅球结构中僧帽细胞(mitralcell)的树突与嗅细胞的轴突以突触连接(图3-2)；这些连接点的集合称为嗅小球(glomerulus)。在每一嗅小球上平均聚合着26，000个嗅细胞的轴突。2.离开嗅球的纤维(即僧帽细胞的轴突)又向后行走，成为嗅觉神经束(olfactorytract)。嗅觉神经束将信号传到较高中枢即下丘脑和大脑的嗅觉区。嗅觉系统是唯一没有丘脑传递的感觉通道，也没有嗅觉的新皮质投射区。嗅觉信息的处理主要发生在嗅球之中。3.1.2人的嗅觉通路及反应(图3-3)
环境中嗅细胞嗅球(嗅神经)大脑反应物质→受纳、传导→嗅觉信息的处理、传递→产生感觉
图3-3人的嗅觉通路及反应
3.1.2.1物质(具气味物质)与味觉受纳器一样，嗅觉受纳器也是化学受纳器，只有溶解的分子才能使它激活。凡可探察到的有气味的物质必然是挥发的(在空气中成粒子形式)，才能被吸进鼻孔。它们至少也必须能部分地溶解于水，因而能通过鼻膜到达嗅细胞。最后，它们也必须能溶解于类脂质中(脂肪物质)，因而能穿透形成嗅觉受纳器外膜的类脂质层。不同的气味物质有相应的气味，所以可通过气味来分辨一些物质。
3.1.2.2嗅觉通路及敏锐度的提高具有气味的物质可有两条通路到达嗅粘膜(图3-1)：1.一条是鼻腔通路：即直接通过鼻腔的吸气到达嗅粘膜。通过鼻腔通路，嗅觉的强弱决定于葡萄酒表面空气中芳香物质的浓度和吸气的强弱。可通过选择酒杯的形状和提高品尝技术，来改善这一感觉的敏锐度。2.另一条是鼻咽通路：即进入口腔后再通过鼻咽进入鼻腔到达嗅粘膜。通过鼻咽通路(嗅觉的强弱决定于"舌搅动"、"咽部运动")可加强对气味的感知。--由于口腔的加热，以及由于舌头及面部运动而搅动葡萄酒，从而加强了芳香物质的挥发。--当咽下葡萄酒时，由咽部的运动而造成的内部高压，使充满口腔中的香气进入鼻腔。从而加强了嗅觉强度。3.1.2.3嗅觉的受纳、传导(感应)1.嗅觉的受纳、传导首先发生于鼻腔中位于嗅粘膜中的嗅细胞；而嗅觉信息的处理主要发生在位于颅腔的嗅球之中。2.嗅觉的敏感性(1)每个嗅觉受纳细胞的