植物病原真菌 子囊菌亚门.docx

第六章植物病原真菌—子囊菌亚门
子囊菌亚门（Ascomycotina）的真菌一般称作子囊菌，是真菌中数量最多的一个类群，大多是腐生的，另外还有一些种类可供药用或食用，如麦角、竹黄、冬虫夏草等都是名贵的中药，羊肚菌、块菌食用菌。
第一节子囊菌的一般性状
一、营养体与无性繁殖
少数单细胞，多数是分支繁茂的有隔菌丝体。隔膜的中央都有一个微小的孔道，称单孔型隔膜，相邻的原生质由此相互沟通。
菌丝常互相交织在一起形成菌组织，并构成子囊果的包被、菌核和子座等组织体。
无性：分生孢子、厚垣孢子、节孢子、芽孢子。
有性：子囊和子囊孢子
二、有性生殖
有性生殖产生子囊和子囊孢子是子囊菌的共同特征。
（一）性结合方式
子囊菌的性结合方式有多种多样，典型的是异型配子囊的交配。
雌配子囊称为产囊体（ascogonium）通常是一个膨大的多核细胞，顶端伸出一根受精丝（trichogyne）,受精丝分支或不分支。雄配子囊称为雄器（antheridium），多为圆柱形，较小。
当雄器与受精丝接触后，在接触点形成一个孔口，雄器通过受精丝进入产囊体与雌核成对排列。
（二）子囊的形成过程
典型的子囊是由产囊丝形成的，其形成过程如下：
1、产囊体与雄器交配之后，产囊体上就生出一根或多根特殊的产囊丝（ascophore）一般都有分支。
2、产囊体中的雌核和雄核成对的进入产囊丝，顶端的双核细胞伸长，并弯曲成钩状的产囊丝钩（crozier）。
3、产囊丝钩中的双核同时分裂成四个核，随之形成两个横膈膜，将产囊丝钩分成3个细胞。顶细胞（钩尖）和基细胞（钩基）内含有不同的单核，而亚顶细胞（钩顶）为双核，这一双核细胞就是子囊母细胞。
4、子囊母细胞中的双核进行核配，形成一个双倍体核，此核很快减数分裂成四个单倍体的核，多数还要进行一次有丝分裂，这就变成了八个单倍体的核。与此同时，子囊母细胞不断膨大伸长，发育成子囊。
在子囊母细胞发育成子囊的同时，钩尖和钩基两个细胞又融合成一个双核细胞，并伸长弯曲形成新的产囊丝钩，故一根产囊丝可连续产生多个子囊。由产囊丝形成的子囊一般都是聚生的，而且外围都有包被。
（三）子囊孢子的形成和释放过程
幼子囊内的细胞核均呈洋梨形，尖端有一个中心体（centrosome）。由此生出许多细丝向四周散布，并向下弯曲而成伞状，在离核不远的地方将核连同一部分细胞质包围起来，然后顺包围圈形成细胞壁，这种独特的内细胞形成方式叫做游离细胞形成方式，所形成的细胞就是子囊孢子。
子囊内剩余的细胞质称为造胞剩质（epiplasm），对以后孢子的释放是有意义的。
子囊开裂的方式：无孔口、有孔口、有囊盖、不规则开裂、双层壁。
（四）子囊果的类型及其发育过程
子囊菌的子囊是处在一个由菌组织构成的包被内，形成具有一形状的子实体，这种含有子囊的子实体，称为子囊果（ascocarp）。
1、闭囊壳（Cleistothecium）
壳壁是由数层菌丝细胞所构成，无孔口，多为球形，子囊在其中散生或整齐排列，破裂后才释放子囊孢子。
2、子囊壳（perithecium）
其结构与闭囊壳类似。但有一明显的孔口，可释放子囊孢子，子囊多为瓶状或球状。子囊在壳内整齐平行排列。
3、子囊盘（apothecium）
仅子囊基部或下部被菌丝细胞所组成的盘状结构所包围，而顶端裸露。子囊盘上的子囊都是平行排列的。
4、子囊座（ascostroma）
子座性质，子囊散生或规则的排列在子囊腔中，子囊双层壁。
（五）不孕性丝状体
1、侧丝（paraphysis）
子囊间夹生的菌丝体，产生于产囊体，从下向上生长，顶端不与子囊壳壁相连。盘菌中，侧丝在子囊上方互相融合形成紧密的囊层被（epithecium），侧丝吸水，有助于子囊孢子的释放。
2、顶侧丝（apicalparaphysis）
产生于子囊壳顶壁附近的分生组织，从上向下生长，下端是游离的。（肉座菌壳Hypocreaceae）。
3、拟侧丝（pseudoparaphysis）
有的子囊座内，拟侧丝由座顶部细胞生长出来，从上向下生长于子囊之间，并与底部相联结，最终其顶部又与子座组织分离，处于游离状态。
4、缘丝（periphyses）
子囊壳孔口或子囊座容口内侧周围的毛发状丝状体，作用是引导子囊或子囊孢子的释放。
5、类似拟侧丝（paraphysoids）
少数种类子囊腔中残留的少量子座细胞，以幕状结构而夹杂在子囊间，形状类似于拟侧丝，但其形成过程和拟侧丝不同。
三、分类
子囊菌亚门分纲检索表
1、无子囊果和产囊丝，营养体菌丝状或酵母状........................半子囊菌纲（Hemiasocomycetes）
1、有子囊果和产囊丝，营养体菌丝状.......................................................