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第五章细胞膜及物质的跨膜运输本章内容提要第一节概述一、质膜的化学组成★(一)膜脂包括磷脂、胆固醇和糖脂三种类型磷脂Phospholipids主要类型有: 磷脂酰胆碱phosphatidylcholine,PC,旧称卵磷脂 磷脂酰丝氨酸phosphatidylserine,PS 磷脂酰乙醇胺phosphatidylethanolamine,PE,旧称脑磷脂 磷脂酰肌醇phosphatidylinositol,PI 双磷脂酰甘油Diphosphatidylglycerol,DPG,旧称心磷脂PhospholipidsinplasmamembranesDiphosphatidylglycerol鞘磷脂(sphingomyelin,SM)在脑和神经细胞膜中特别丰富。以鞘胺醇(sphingoine)为骨架,与一条脂肪酸链组成疏水尾部,亲水头部也含胆碱与磷酸结合。原核细胞、植物中没有鞘磷脂。2、胆固醇Cholesterol胆固醇◆胆固醇的影响 ●在相变温度以上,它可使磷脂分子的脂酰链末端的运动减小,即限制膜的流动性。 ●在相变温度以下,可增加脂类分子脂酰链的运动,这样可以增强膜的流动性。3、糖脂glycolipids鞘胺醇Glycolipids(二)膜脂在水溶液中自动形成双分子层人工脂质体可用于:1.转基因;2.制备的药物(利用利用脂质体可以和细胞膜融合的特点,将药物送入细胞内部);3.研究生物膜的特性二、膜蛋白以多种方式与脂双层结合1.整合蛋白(内在膜蛋白) 约占70%~80%,嵌入脂双层中,双亲性分子,与膜共价结合,结合力强,又称跨膜蛋白。 整合蛋白的跨膜结构域可以是1至多个疏水的α螺旋,形成亲水通道。跨膜区域有两种组成形式:⑴两性α螺旋组成亲水通道;⑵两性β折叠组成亲水通道。整合蛋白性质(tansmembraneproteins),是两性分子。与膜的结合非常紧密,只有用去垢剂才能从膜上洗涤下来,如离子型去垢剂SDS,非离子型去垢剂Triton-X100。脂锚定蛋白(lipid-anchoredprotein) 可以分为两类: 糖磷脂酰肌醇(glycophosphatidylinositol,GPI)连接的蛋白,GPI位于细胞膜的外小叶,用磷脂酶C(能识别含肌醇的磷脂)处理细胞,能释放出结合的蛋白。许多细胞表面的受体、酶、细胞粘附分子和引起羊瘙痒病的PrPC都是这类蛋白。 另一类脂锚定蛋白与插入质膜内小叶的长碳氢链结合。2.外周蛋白(外在膜蛋白、周围蛋白) 约占20%~30%,多附在内外膜上,水溶性蛋白,非共价与膜结合,结合力弱。 外周蛋白靠离子键或其它较弱的键与膜表面的蛋白质分子或脂分子的亲水部分结合,因此只要改变溶液的离子强度甚至提高温度就可以从膜上分离下来,有时很难区分整合蛋白和外周蛋白,主要是因为一个蛋白质可以由多个亚基构成,有的亚基为跨膜蛋白,有的则结合在膜的外部。①,②integralprotein ③,④lipid-anchoredprotein ⑤,⑥peripheralprotein三、糖类2.蛋白质的糖基化★:是指单糖或寡糖与 蛋白质共价结合形成糖蛋白的过程。(一)膜的不对称性★ 质膜内外两层的组分和功能的差异,称为膜的不对称性。样品经冰冻断裂处理后,细胞膜可从脂双层中央断开,各断面命名为:。ES,细胞外表面(extrocytoplasmicsurface)EF,细胞外小页断面(extrocytoplasmicface)PS,原生质表面(protoplasmicsurface)PF,原生质小页断面(protoplasmicface)1、膜脂的不对称性:同一种脂分子在脂双层中呈不均匀分布,如:PC和SM主要分布在外小叶,PE和PS分布在内小叶。用磷脂酶处理完整的人类红细胞,80%的PC降解,PE和PS分别只有20%和10%的被降解。脂筏lipidraft是富含胆固醇和鞘磷脂的微结构域(microdomain),约70nm左右,是一种动态结构,位于质膜的外小页。 介于无序液体与液晶之间,称为有序液体(Liquid-ordered)。 在低温下这些区域能抵抗非离子去垢剂的抽提,称为抗去垢剂膜(detergent-resistantmembranes,DRMs)。 就像一个蛋白质停泊的平台,与膜的信号转导、蛋白质分选均有密切的关系。Mechanismsofraftclustering.(a)Rafts(red)aresmallattheplasmamembrane,containingonlyasubsetofproteins.(b)Raftsizeisincreasedbyclustering,leadingtoanewmixtureofmolecules.Thisclusteringcanbetriggeredind