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第八章基因组进化的模式生物进化树分子水平生命史的三大阶段原始气体冷凝
汇流成海洋含生命化石的最古老的岩石一、遗传系统的起源蛋白质起源说
奥巴林的团聚体(coacervate)假说（1924）：用蛋白质（白明胶）和多糖（阿拉伯胶）混合得到团聚体
福克斯用类蛋白质加热得到微球体
S.Miller(1953)的模拟实验
澳大利亚陨石中发现(1959)氨基酸、嘧啶和脂肪酸用电击提供能量，从简单小分子可得到复杂大分子。生物分子形成的传统理论核酸起源说1.1RNA世界假说TheNobelPrizeinChemistry1989RNAWorldhypothesisDNA拷贝出单链RNA，然后RNA被折叠成复杂的形状。RNA的特性211.2基因组的起源编码RNA分子转变为第一个DNA分子RNA世界向DNA世界的过渡可以概括为：地球上最早出现的生物大分子为RNA，RNA同时具有催化与编码两种功能。RNA可以催化肽键形成并合成蛋白质，此后RNA与蛋白质联手以RNA为模板合成DNA。这是一个关键的转变时期，生命世界的三大主要多聚分子，RNA、蛋白质和DNA的分工基本定形：RNA的编码功能由DNA取代，催化功能转移到蛋白质，RNA自身则称为传达遗传信息的中介分子。1.3生命三界二、基因组进化基因结构和功能的进化、新基因的起源
基因与基因组加倍
外显子和结构域洗牌19%真核生物
逆转录及其随后的趋异和重排
外源基因水平转移
基因裂变和融合0.5%原核生物
非编码序列转化为编码序列2.1基因与基因组加倍全套基因组的加倍使基因数目急剧增加
同源多倍体：减数分裂发生差错时使配子体含2套染色体（双倍体配子），融合产生同源多倍体重复基因持续丢失
突变不会对存活力造成严重影响
突变往往会造成基因的失活，成为假基因
偶而有一些突变会使加倍的基因具有新的功能，对生物进化有所贡献基因组重复所具备的特别标志
成片的重复基因
基因排列的顺序相同
进行同源性分析：氨基酸序列至少要有25%的一致性
确定它们在基因组中的位置
寻找重复基因群从酵母基因组中鉴定了376对基因
组成55个重复基因群
每个重复基因群至少有3个基因排列次序相同
重复区域跨越了50%的基因组
通过系统发生学分析、采用分子钟推测成对序列差别的程度，表明加倍发生于1亿年前植物基因组中的异源多倍体
植物中新的基因亦可通过多倍体化获取（同源多倍体与异源多倍体）
2个不同物种之间杂交产生的异源多倍体，也能产生可育杂种
亲缘上非常近似，含有许多共有的基因
基因组加倍和种间基因转移的结合
酵母和植物中发现基因组加倍
脊椎动物是否出现过全基因组的加倍？山羊草属的拟斯卑尔脱山羊草组植物
SpeciesinSitopsissectionofAegilops(SS)单个基因以及基因群加倍在进化过程中经常出现
多基因家族，同一家族的不同成员最后均可追溯到最初的古老基因组的某一祖先基因加倍机制不等交换
同源染色体不等交换：位于同源染色体不同位置的相似核苷酸序列之间发生的重组事件
姐妹染色体之间的不等交换：与上述机制相同，只是发生在同一染色体的1对姐妹染色单体之间
DNA放大：复制泡内2条子链DNA之间发生不等交换，使1条链某一段序列加倍某些基因重复并不产生多样性
由相同或几乎相同的基因成员组成
rRNA，爪蟾500拷贝，序列完全相同
阻止突变的累积，避免多样性的产生基因与基因组的加倍是一个动态过程
重复基因出现后最初数百万年，温和选择压力下氨基酸代换速率45%，蛋白质创新
严格的自然选择期，氨基酸代换速率5%
5000万年内，90%的重复拷贝被淘汰
基因冗余：进化对保留的冗余基因类型是有选择性的2.2基因重排外显子的特点：
功能域加倍：编码结构域的基因区段可因不等交换、滑序复制或其他引起DNA序列重复的方法增加拷贝。
加倍的结构域也可能发生突变，为蛋白质提供新的活性。
功能域加倍增加基因长度，基因组进化的普遍特点功能域或外显子洗牌
（domainshuffling/exonshuffling)：
由不同基因中编码不同结构域的片段彼此连接形成的全新编码序列。全新的结构组合，可为细胞提供完全不同的生物学功能。3、内含子的起源
3.1Ⅰ群、Ⅱ群和Ⅲ群内含子的起源：大多数研究者都认为所有这3种可自我剪接的内含子起源于RNA世界。
3.2GU-AG内含子的起源：
“内含子早起源”假说认为，内含子在生命起源的早期即已经存在，它们在真核生物的进化中逐步丢失。
“内含子晚起源”假说认为，内含子在生命起源只是生命进化中较晚出现的时间，随后在真核生物中逐渐积累。内含子后起源（intron-late）观点
在真核生物出现以后才产生
在较高级的功能基因出现后才产生
通过在连续编码的基因中插入间隔序列而形成
内含子本身可具移动性
“自私的”DNA问题
内含子