花药的发育和花粉粒的形成.ppt

花药的发育和花粉粒的形成主要内容一、花药的发育花药的发育1、花药的发育过程幼小花药：外层为原表皮；内侧为基本分生组织。
花药四个角隅的细胞分裂较快，使花药形成四棱形。
四棱处，原表皮内侧分化出一列或几列孢原细胞
(archesporialcell)
周缘细胞再进行平周分裂和垂周分裂，产生数层细胞，自外向内逐渐形成药室内壁(endothecium)、中层(middlelayer)和绒毡层(tapetum)，与花药表皮共同构成了花粉囊壁。
在周缘细胞分裂的同时，造孢细胞也进行分裂，形成多个花粉母细胞(pollenmothercell-PM)，少数植物的造孢细胞不经分裂可直接形成花粉母细胞，以后再由花粉母细胞经减数分裂形成许多花粉粒。①表皮
来源于原表皮
有气孔分布
外表具角质膜②药室内壁
位于表皮内侧，单层细胞，常贮藏大量淀粉和其他营养物质。
花药接近成熟时，细胞径向增大，贮藏物质消失。
细胞壁(外切向壁除外)产生不均匀的条纹状加厚(同侧2个花粉囊交接处的药室内壁不发生此种变化)，成分为纤维素(药室内壁又称纤维层fibirouslayer)。
花药成熟时，药室内壁失水，由于其细胞壁的加厚特点所形成的拉力，致使花药在抗拉力弱的、仍由薄壁细胞组成的药室内壁处纵向开裂，若两侧的2个花粉囊相连通，花粉沿裂缝散出。
在花粉囊交界处有唇细胞。③中层
药室内壁的内方，1至数层较小的薄壁细胞。
在造孢细胞向花粉母细胞发育过程中，中层细胞内贮藏物质渐被其消耗而减少，同时由于受到花粉囊内部细胞增殖和长大所产生的挤压，中层细胞较早解体而被吸收。
成熟花药中一般已不存在中层（百合除外）④绒毡层
花粉囊壁的最内层细胞，与造孢细胞直接毗连。
1）特征
细胞大，核较大，质浓，细胞器丰富。
初期细胞中含单核，后来发生核分裂，但不形成细胞壁，就形成了双核、多核或多倍体核结构，表明绒毡层细胞具有高度的代谢活性。
细胞含有较多的RNA、蛋白质、酶、丰富的油脂、类胡萝卜素和孢粉素等物质。它对花粉粒的发育形成起着重要的营养和调节作用。细胞能合成和分泌胼胝质酶，能适时分解花粉母细胞和四分体的胼胝质壁，使单核花粉粒互相分离而保证正常发育。
合成的蛋白质运转到花粉壁构成花粉外壁蛋白质，这是一种识别蛋白。在花粉与雌蕊的相互识别中，对决定亲和与否起重要作用。
如果绒毡层发育和活动不正常，则花粉发育不正常，出现雄性不育现象。
绒毡层细胞在花粉母细胞减数分裂形成四分体时期，发育达到顶峰，以后出现退化，待花粉粒成熟时，绒毡层完全解体。2）绒毡层对花粉粒发育的作用花药的发育过程1、花粉粒的形成与发育
（1）花粉母细胞的减数分裂与单核花粉粒的形成
（2）单核花粉粒的发育（1）花粉母细胞的减数分裂与单核花粉粒的形成减数分裂开始，花粉母细胞逐渐积累胼胝质，在初生壁与细胞质膜之间形成胼胝质壁，并逐渐加厚，胞间连丝被阻断。花粉母细胞经过减数分裂形成的4个单核花粉粒(小孢子)(microspore)，被包围于共同的胼胝质壁之中，而且小孢子之间也有胼胝质分隔。
胼胝质是低渗性的，能允许营养物质通过，但对细胞间信息大分子的交换可能有阻止作用，因而保持了小孢子之间的独立性，对于植物的遗传与进化都有重要意义。

减数分裂完成后，在绒毡层分泌的胼胝质酶作用下，将花粉四分体的胼胝质壁溶解，幼期单核花粉粒从四分体中释放出来。
单核花粉粒进一步发育才能形成成熟花粉粒。（2）单核花粉粒的发育刚游离出来的单核花粉粒，细胞壁薄，细胞质浓厚，细胞核位于细胞中央。
单核花粉粒继续不断地从解体的绒毡层细胞取得营养物质和水分，细胞体积迅速增大，细胞质明显液泡化，逐渐形成中央大液泡，细胞核随之移到花粉粒一侧(单核靠边期)。随着单核花粉粒的生长发育，细胞核进行一次有丝分裂，形成2个细胞核，贴近花粉粒壁的为生殖核(generativenucleus)，靠近大液泡的为营养核(vegetativenucleus)。
胞质分裂时不均等，在两核间形成弯向生殖核的弧形细胞板。最后形成了大小悬殊的2个细胞，大的为营养细胞(vegetativecell)，小的为生殖细胞(generativecell)。
两细胞之间的壁主要由胼胝质组成。营养细胞

包括了原来单核花粉粒的大液泡和大部分细胞质，并富含营养物质和生理活性物质。
营养细胞形成后很快进人旺盛代谢活动期，细胞核继续增大，细胞器数量增加，液泡逐渐变小，细胞体积增大。
为生殖细胞的活动提供营养保证生殖细胞
呈凸透镜状，含少量细胞质。
生殖细胞形成不久，细胞核的DNA含量通过复制增加了一倍，为进一步形成2个精子建立基础。
同时整个生殖细胞从最初紧贴着花粉粒内壁，逐渐沿壁推移、收缩、脱离开来，成为圆球形，游离于营养细胞细胞质中。
生殖细胞由于其外围的胼胝质壁解体消失而成为仅有质膜包被的裸细胞。形成“细