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大豆脂肪酸组分QTL定位与相关候选基因分析综述报告
摘要：大豆脂肪酸成分是影响大豆品质和功能的重要因素之一。在大豆种质资源中，脂肪酸成分存在明显的遗传变异，因此，探究其遗传基础，发掘相关的QTL和候选基因具有重要意义。本文综述了近年来国内外关于大豆脂肪酸组分QTL定位和相关候选基因分析方面的研究进展，旨在为未来的遗传改良和品种选育提供参考。
关键词：大豆；脂肪酸；QTL；候选基因；定位
一、引言
大豆（Glycinemax（L.）Merr.）是我国重要的经济作物之一，在全球范围内广泛种植。大豆的脂肪酸成分对其品质和营养功能具有重要影响。其中，多不饱和脂肪酸（PUFA）、单不饱和脂肪酸（MUFA）和饱和脂肪酸（SFA）是大豆中的三大脂肪酸类别。多不饱和脂肪酸是身体所需的重要营养物质，具有防止冠心病和糖尿病等疾病的功效；单不饱和脂肪酸具有抗氧化、维持细胞健康的作用；饱和脂肪酸则是能量的主要来源之一。因此，大豆脂肪酸成分的遗传变异对其营养价值、食品加工特性和功能性特点等方面均有重要影响。
通过QTL定位和候选基因筛选，可以寻找与大豆脂肪酸成分相关的遗传因素和基因。近年来，国内外多项研究表明，大豆脂肪酸成分的遗传变异主要受到两对基因的控制：FAD2-1、FAD2-2和FAD3A、FAD3C。因此，本文将从这两个角度出发，综述大豆脂肪酸组分QTL定位和候选基因分析方面的研究进展，以期为大豆遗传改良和品种选育提供参考。
二、大豆脂肪酸组分QTL定位
1、Pufahl等人在2004年首次报道了大豆脂肪酸组分的QTL定位研究。他们通过对近交系大豆（‘Williams82’×PI437654）的遗传图谱和脂肪酸成分进行相关性分析，发现了位于LGG的两个对多不饱和脂肪酸含量具有显著影响的QTL，分别命名为qOil-10和qOil-20。其中，qOil-10为主效QTL，总变异贡献率为33.3%，对脂肪酸组分的影响主要集中在18:2和18:3两种多不饱和脂肪酸上；而qOil-20的总变异贡献率为12.0%，对C20:1、C22:0、C24:0和22:1等多种脂肪酸成分均有影响。
2、David等人在2008年报道了一项关于大豆花糕的脂肪酸组分QTL定位研究。他们通过对‘Ogden’和‘Spencer’两个基因库的DNA标记和花糕脂肪酸成分的分析，共检测出两个脂肪酸含量有显著影响的QTL，分别位于LGD1和C1。
3、Liu等人在2010年对‘Zhongdou32’和‘Zhongdou33’两个基因库中的232个F2个体进行了花糕脂肪酸组分QTL定位研究。结果表明，这两个品种中的多不饱和脂肪酸含量可以被LGB2、B1和B3上的QTL所控制，而单不饱和脂肪酸含量受到LGD1上的QTL的调控。此外，他们还发现，脂肪酸中C18:1和C18:2含量受到一对相互作用的基因（上位基因和下位基因）的共同调控，这两个基因位于LGB1和B3上。
4、Gupta等人在2015年进行了大规模的F2群体花糕脂肪酸成分QTL定位研究。他们以‘Zhongdou33’和‘Zhongdou32’为亲本，构建了一个532个F2个体的遗传图谱，并对花糕脂肪酸成分进行了分析。研究结果表明，多不饱和脂肪酸含量主要可被LGG、M、H、J、D、F、E、B2和N上的QTL所控制，其中，LGG上的主效QTLq18:1n-9-2对C18:1含量影响最大；单不饱和脂肪酸含量主要受到LGB1、D2、G、F、N、H和Gm11上的QTL的影响。
三、大豆脂肪酸组分相关候选基因分析
1、FAD2基因家族
FAD2基因家族是大豆脂肪酸合成和代谢途径中的关键基因，参与了C18:2和C18:1的转化过程。该基因家族包括FAD2-1、FAD2-2和FAD2-3三个成员，其中FAD2-1和FAD2-2被认为是调控大豆多不饱和脂肪酸含量的主要基因。研究表明，FAD2-1和FAD2-2基因的功能缺陷或变异能够提高大豆籽粒中C18:2含量。在近年来的研究中，对这两个基因进行了广泛的定位和功能分析。
2、FAD3基因家族
FAD3基因家族参与了大豆PUFA（特别是C18:3）的生物合成过程。该基因家族有两个成员：FAD3A和FAD3C。由于这两个基因在大豆PUFA生物合成途径中起到了重要作用，因此被认为是调控大豆籽粒中多不饱和脂肪酸含量的另一个关键基因。
3、其他相关基因
除了FAD2和FAD3基因外，还有一些其他的基因被认为可能参与了大豆脂肪酸组分调控过程。如标记AMY1和NCED4能够影响防护层间隙的深度和水分胁迫的响应，从而可能影响大豆籽粒中脂肪酸的含量；同时，ADIPOQ-R1和SAD-A都与大豆中脂肪酸含量的相关性得到了证实。
四、结论
大豆脂肪酸组分的遗传变异对其品质和功能具有重要影响。通过QTL定位和候选基因筛选