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第七章细胞信号转导各种外部信号影响植物的生长发育植物细胞信号转导(signaltransduction)是指细胞耦联各种刺激信号(包括各种内外刺激信号)与其引起特定生理效应之间的一系列分子反应机制。植物细胞信号转导的模式化学信号 (chemicalsignals): 细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起生理反应的化学物质。 激素、病原因子等,化学信号也叫做配体(ligand) 当植物的一张叶片被虫咬伤后,会诱导本叶和其它叶产生蛋白酶抑制物(PIs)等,以阻碍病原菌或害虫进一步侵害。 如果伤害后立即除去受害叶,则其它叶片不会产生PIs。受伤西红柿植株蛋白激酶特制物生物合成快速诱导信导途径的假定模式图物理信号:二、受体在信号转导中的作用 受体:指能够特异地识别并结合信号、在细胞内放大、传递信号的物质。存在于细胞表面或亚细胞组分中的天然分子。受体的主要特性: ①能与配体特殊结合; ②高度的亲和力; ③饱和性。 根据受体在细胞中的位置,可将它分为细胞表面受体和胞内受体。G蛋白连接 受体的分子 模型蛋白激酶(receptor-likeproteinkinase) 受体本身是一种酶蛋白, 具有胞外感受信号区域、 跨膜区域和胞内的激酶区 域。当细胞外区域与信号 分子结合时,可激活酶, 将下游组分(靶蛋白) 磷酸化而传递信号。第二节跨膜信号转换G蛋白自身的活化和非活化作为一种分子开关,将膜外的信号转换为膜内的信号并进一步放大信号。细胞内的G蛋白一般分为两大类: 一类是由三种亚基(α、β、γ)构成的异源三体G蛋白,它参与细胞分裂、气孔运动、花粉管生长等生理反应的信号转导。 另一类是只含有一个亚基的单体“小G蛋白”,它参与细胞骨架的运动、细胞扩大、根毛发育以及细胞极性生长的信号转导。.二酰甘油Ca2+在植物细胞中的分布极不平衡。质膜钙通道:从胞外或胞内钙库向细胞质释放Ca2+许多信号如蓝光、触摸能改变膜势和活化通道,使钙能进入,增加胞质中Ca+,引起K+和Cl+通道的打开,失去膨压,这种分别的转导途径通过Ca+/钙调蛋白激酶和其他蛋白联系起来。细胞质中开放的Ca2+通道附近Ca2+的分配 颜色区表示Ca+2浓度,红的最高,蓝的最低耐热的球蛋白,等电点4.0,分子量约为16.7kD。它是具有148个氨基酸的单链多肽。作用方式:A.钙调素呈哑铃形,长为6.5nm,每个哑铃球是有2个Ca2+结合位点,长的中心螺旋形成哑铃柄,无Ca2+结合时,两个球部沿着中心螺旋折叠。 B.形成Ca2+-CaM复合体后,结合到靶酶上。Ca2+-CaM复合体的形成使CaM与许多靶酶的亲和力大大提高。Ca2+CaM的靶酶 质膜上的Ca2+-ATP酶、Ca2+通道、NAD激酶、多种蛋白激酶等。 酶被激活后,参与蕨类植物的孢子发芽、细胞有丝分裂、原生质流动、植物激素的活性、向性、调节蛋白质磷酸化,最终调节细胞生长发育。 二、IP3/DAG在信号转导中的作用特定的磷脂酶在特定的分裂位点降解膜磷脂肌醇-1,4-二磷酸IP3与DAG在信号转导中的作用 PI激酶PIP激酶DAG--活化蛋白激酶C PIPIPPIP2 IP3--从内质网和液 泡释放Ca2+ 三、信号转导中的蛋白质可逆磷酸化细胞内第二信使往往通过调节细胞内多种蛋白激酶和蛋白磷酸酶,从而调节蛋白质的磷酸化和脱磷酸化过程,进一步传递信号。蛋白激酶(proteinkinase,PK) 蛋白激酶是一个大家族,植物中约有2%-3%的基因编码蛋白激酶。 根据磷酸化靶蛋白的氨基酸残基的种类不同,蛋白激酶有丝氨酸/苏氨酸激酶、酪氨酸激酶和组氨酸激酶等三类。 有的蛋白激酶具有双重底物特异性,既可使丝氨酸或苏氨酸残基磷酸化,又可使酪氨酸残基磷酸化钙依赖型蛋白激酶(CDPKs) 植物细胞中的一个蛋白激酶家族,大豆、玉米、胡萝卜、拟南芥等植物中都存在蛋白激酶。 从拟南芥中已克隆了10种左右CDPK基因,机械刺激、激素和胁迫都可引起CDPK基因表达。 现已发现,被CDPKs磷酸化的靶蛋白有质膜ATP酶、离子通道、细胞骨架成分等。 自身抑制域(31a.a) NC 蛋白激酶催化域钙调素样结构域 (共508个氨基酸) CaM和CDPK的结构比较类受体蛋白激酶(receptor-likeproteinkinase,RLKs) 植物中的RLKs属于丝氨酸/苏氨酸激酶类型,由胞外结构区、跨膜螺旋区及胞内蛋白激酶催化结构区三部分组成。根据胞外结构区的不同,将RLKs分为三类: S受体激酶,这类RLKs在胞外具有一段被称为S-结构域的结构域,与调节油菜自交不亲和的S-糖蛋白的氨基酸序列同源。 富含亮氨酸受体激酶,这类RLKs的胞外结构域中有重复出现的亮氨酸。最近发现,油菜素内酯的受体就属于这种RLKs。 类表皮生长因子受体