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植物盐胁迫适应机制研究进展山西农业大学◆引言 ◆抗氧化酶的诱导 ◆植物激素的诱导 ◆离子平衡、离子区域化及拒盐作用 ◆渗透调节 ◆结束语全球有各种盐渍土约9.5亿公顷,占全球陆地面积的10%,而我国盐渍土约5.4亿亩,占全国耕地的1/4。大面积的盐渍化土地严重制约了农业生产,对其进行改造实际操作中常采用选育和培育抗盐品种来改良盐碱地,因此对植物抗盐性的研究具有重要意义。 研究植物抗盐性的关键是探明植物对盐胁迫的适应机制,为此国内外众多学者做了大量的研究工作,发现植物适应盐胁迫的生理机制主要包括:提高抗氧化酶系统的活性,消除自由基对植物机体的伤害;改变体内各种激素含量;离子选择性吸收;离子区域化;拒盐作用及合成渗透调节物质。抗氧化酶的诱导盐胁迫能诱导某些抗氧化酶及其信使RNA的表达: Stevens等(1997)研究发现盐胁迫下甜橙愈伤组织和叶片中有磷脂脱氢谷胱甘肽过氧化物酶(PHGPX)合成。 在NaC1浓度为100mmol·L-1的环境下,金盏菊和玉米叶片中谷胱甘肽还原酶(GR)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性增强(Chaparzadeheta1,2004;Netoeta1,2006)Mittova等(2003)在研究番茄类植物叶片细胞线粒体抗氧化酶系统时发现,普通番茄在NaCI浓度100mmol·L-1条件下,其叶片细胞线粒体内的膜质过氧化反应加强,与对照相比超氧化物歧化酶(SOD)活性降低50%,APX和谷胱甘肽过氧化物酶(GPX)活性未发生改变;但抗盐能力较强的潘那利番茄在相同的盐胁迫下其线粒体中SOD、APX、单脱氢抗坏血酸还原酶(MDHAR)、脱氢抗坏血酸还原酶(DHAR)、GPX的活性与对照相比分别增强60%、180%、170%、30%和32%,但GR的活性降低60%。盐胁迫使普通番茄叶绿体中过氧化氢(H202)的含量增加,膜质氧化反应加强,但在潘那利番茄的叶绿体中情况则相反,这是植物体内抗氧化酶种类及活性的差异所引起的。盐胁迫下抗氧化酶系统活性的提高对植物的抗盐能力具有重要贡献,某些过表达抗氧化酶基因的植物也证明了抗氧化酶在抗盐胁迫中的重要作用。 研究发现盐胁迫条件下,转基因烟草通过过表达基因GlsGPX(编码谷胱甘肽s转移酶GST和谷胱甘肽过氧化物酶GPX),促进植物对ROS的清除,从而增强了其抗盐性(Roxaseta1,2000);拟南芥突变体pstl(光合自养抗盐突变体)体内的SOD和APX活性高于野生拟南芥,因而获得较强的抗盐性(Tsuganeeta1,1999)。盐生环境使植物的正常生长发育受阻,但植物在盐胁迫条件下可通过改变体内各种激素的含量来维持其正常发育。 柯玉琴等(2002)发现随盐浓度的提高,不耐盐甘薯品种叶片的生长素(IAA)水平下降的幅度大于中等耐盐和耐盐品种。 研究发现高盐胁迫下,植物体内脱落酸(ABA)和细胞分裂素(CTK)的含量增加(Mdesuquy,1998;Vaidyanathaneta1,1999)ABA对盐胁迫诱导基因的转变起关键作用,ABA能诱导植物对盐胁迫、冷害和渗透胁迫等逆境条件产生适应性反应。 高盐浓度可以引发植物激素譬如ABA和细胞分裂素的增加,许多植物在盐胁迫下体内的ABA含量明显上升,但在不同器官上升的程度不同,如相同盐胁迫下玉米根系中ABA的增加量远大于叶片。ABA能诱导并增强某些抗氧化酶的活性,绿藻在盐胁迫下经ABA处理后其体内ROS的含量减少,过氧化氢酶(CAT)和APX的活性显著增强。 研究证明ABA还可以缓解盐胁迫对植物生长、同化和光合作用的抑制(Popovaeta1,1995)。在盐胁迫下,ABA能通过迅速改变细胞间的离子流量来促使气孔关闭。实验研究显示,可逆性蛋白质磷酸化,胞液中钙离子浓度的改变和作为ABA信号转换媒介环境的酸碱度对植物生理的变化具有非常重要的作用。在盐胁迫下,ca吸收的增量同ABA的升高量相关,这对维持细胞隔膜的完整性非常有利。细胞隔膜完整性能使植物在外界高盐浓度下长期的控制吸收和传输功能近几年从分子水平对ABA参与的各种逆境反应进行了大量探讨,发现ABA可通过调节植物抗盐基因的表达来减轻盐胁迫对植物正常生理活动的破坏。 Roberts等(2000)研究发现ABA能调节细胞内离子平衡。随ABA含量的升高,拟南芥和玉米根系中K+离子通道活性增强,K+/Na+比值升高。利用ABA合成缺陷植物突变体和ABA合成抑制因子证明植物对逆境的适应可通过依赖ABA和不依赖ABA2种主要途径来实现,其中依赖ABA途径又可分为2种,即不依赖新蛋白质合成和依赖新蛋白质合成。 在不依赖新蛋白质合成的途径中,ABA对基因的调控主要在转录水平上实现,这些基因的启动子区域都具有ABA的反应因子(ABRE),在ABRE和相应的转录因子共同作用下引起抗逆基因的