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野油菜黄单胞菌Ⅱ型分泌系统基因的调控研究
摘要
黄单胞菌属于革兰氏阴性菌，是一种普遍存在于自然环境中的细菌，能够通过分泌系统将其自身的细胞毒素或蛋白纤维聚集物外泄到细胞外，从而造成氧化应激、细胞死亡等一系列病变。野油菜黄单胞菌Ⅱ型分泌系统基因的调控研究旨在探究该基因在菌体外分泌中的作用及其调节机制。本文通过分析存在于野油菜黄单胞菌中Ⅱ型分泌系统的组成和功能，并探讨了该系统调控机制中的主要调控因子，以及其对Ⅱ型分泌系统菌体外分泌的影响。
关键词：黄单胞菌，Ⅱ型分泌系统，调控机制，菌体外分泌
Abstract
Pseudomonasaeruginosaisagram-negativebacteriumthatiswidelypresentinnaturalenvironments.Itssecretionsystemcanreleaseitsowncelltoxinsorproteinfiberaggregatesintotheextracellularspace,resultinginaseriesofdiseasessuchasoxidativestressandcelldeath.TheregulationofthewildoilseedrapePseudomonasaeruginosaIIsecretionsystemgeneaimstoexploretheroleofthisgeneinextracellularsecretionofthebacteriumanditsregulatorymechanism.Inthispaper,thecompositionandfunctionoftheIIsecretionsysteminwildoilseedrapePseudomonasaeruginosawereanalyzed,andthemainregulatoryfactorsintheregulationofthesystemwerediscussed,aswellastheireffectsonextracellularsecretionoftheIIsecretionsystem.
Keywords:Pseudomonasaeruginosa,IIsecretionsystem,regulationmechanism,extracellularsecretion
一、引言
黄单胞菌属于非发酵型革兰氏阴性菌和水生菌株，广泛存在于自然环境中。它的生长周期短，具备多样的代谢能力和快速的适应性，能够在各种环境中生存并繁殖。黄单胞菌具备多种致病性因子，可通过分泌系统将其自身的细胞毒素或蛋白纤维聚集物外泄到细胞外，从而造成氧化应激、细胞死亡等一系列病变。因此，研究黄单胞菌致病机制和分泌系统显得尤为重要。
黄单胞菌的分泌系统分为八种不同类型：Ⅰ型到Ⅷ型。其中，Ⅰ型分泌系统是直接通过ATP从细胞内将毒素等物质排泄到胞外，而II型分泌系统是通过缝隙式通道（Pseudohermaphroditism）将物质外泄[^1]，主要分泌蛋白酶、纤维素等。II型分泌系统由13个基因组成，包括一个细针蛋白基因、三个引物蛋白基因和四个通道蛋白基因、三个膜蛋白基因[^2-^4]。其调控机制很多尚不清楚，需要进一步研究。
本文将重点介绍在野油菜黄单胞菌中的II型分泌系统，探讨其工作机制和调节因子，并阐述与II型分泌系统菌体外分泌相关的作用和影响。
二、Ⅱ型分泌系统在野油菜黄单胞菌中的作用
Ⅱ型分泌系统的主要职能是将蛋白纤维等分泌至胞外。在野油菜黄单胞菌中，II型分泌系统是由13个基因共同组成的，其主要作用是将一系列的外泌素分泌到细胞外。其中GspC、GspD、GspF、GspG是该系统的蛋白组成部分，GspE、GspL、GspM是III型分泌系统的相关部分，以此保证III型分泌系统和II型分泌系统的正常运作。
Ⅱ型分泌系统胞外分泌的外泌素主要有：
1.LecA/LecB：糖类识别蛋白，有粘附菌体和凝集细菌的作用。
2.ExoS/ExoT/ExoY/ExoU：分泌的蛋白纤维，可直接诱导氧化应激并引起细胞死亡。
3.Hcp1：与III型分泌的部分非常相似，可致病。
Ⅱ型分泌系统的功能异常或失调会导致菌体减弱和死亡，也会影响黄单胞菌对宿主微生态环境的能力，直接影响到其对宿主的侵染性能力。
三、Ⅱ型分泌系统的调控机制
Ⅱ型分泌系统的调控机制很多尚不清楚，但已有一些正在研究中的因素。
1.激素
研究表明，仿佛油菜黄单胞菌的外泌素表达受到环境压力的影响，主要包括氧气压力、生长子、氧化压力等[^5-^7]。其中，氧化压力是最常见的压力之一，因为黄单胞菌主要寄生在氧气丰富的环境中。当细胞遭受到氧化应激时，会感应到反应蛋白C（RcsC）和LPS生物合成相关蛋白（WbpM